Πως λειτουργεί ο Εγκέφαλος;

Η στροφή των νευροεπιστημών στη γνωστική λειτουργία

Mετά τη δεκαετία του 1960, οι ψυχολόγοι έστρεψαν την προσοχή τους από τα ερεθίσματα και τις απαντήσεις -που αποτελούσαν το κύριο θέμα έρευνας του μπηχαβιορισμού- σ’ αυτό που παρεμβάλλεται ανάμεσά τους, τη νοητική συγκρότηση του ατόμου που λαμβάνει το ερέθισμα και παράγει τις απαντήσεις.. Την ίδια επίσης εποχή, επίσης, άρχισε να επικρατεί η άποψη ότι η συμπεριφορά δεν εξαρτάται παθητικά από τα ερεθίσματα αλλά διαμορφώνεται ενεργητικά από εσωτερικούς αντιληπτικούς μηχανισμούς νοητικού τύπου. Η αντίληψη δηλαδή αποτελεί μια δημιουργική διεργασία, η οποία βασίζεται στις υπολογιστικές ικανότητες των αλληλοσυνδεόμενων νευρώνων.

Η στροφή αυτή είχε σημαντική επίδραση και στις νευροεπιστήμες. Η πειραματική έρευνα σταμάτησε να ερευνά αποκλειστικά τη σχέση των απαντήσεων με τα ερεθίσματα και στράφηκε στην παρακολούθηση της ροής των αισθητικών πληροφοριών από τη μετατροπή τους, μέσω κατάλληλων αισθητικών υποδοχέων, μέχρι την εσωτερική τους «νοητική» αναπαράσταση στον εγκέφαλο. Η αντίληψη είναι η θύρα προς τη νόηση. Η ίδια η νόηση θεωρήθηκε ως καταγραφή, μετασχηματισμός και επεξεργασία των αισθητικών πληροφοριών. Στις βασικές νευροεπιστήμες η θεώρηση αυτή συνοδεύτηκε με ένα αυξανόμενο ενδιαφέρον για τα αισθητικά συστήματα, η μελέτη των οποίων δέσποσε στη δεκαετία του 1970 και εξακολουθεί σε ένα βαθμό έως σήμερα.

Ο ρόλος των αισθητικών συστημάτων είναι να παρέχουν μια αξιόπιστη αναπαράσταση των γεγονότων του εξωτερικού κόσμου που έχουν κάποια βιολογική αξία για τον οργανισμό. Στις περισσότερες περιπτώσεις τα ακατέργαστα σήματα που μεταβιβάζονται μέσω των αισθητικών υποδοχέων δεν επαρκούν γι’ αυτό το ρόλο και δεν αντιστοιχούν στις πολύπλοκες δομές του περιβάλλοντος που τα γεννούν. Τα αισθητικά μας όμως συστήματα κατορθώνουν, μέσω λεπτών και πολύπλοκων υπολογισμών, να κατασκευάσουν αποτελεσματικές και αξιόπιστες αναπαραστάσεις αυτού του περιβάλλοντος κόσμου.

Οι εσωτερικές αναπαραστάσεις είναι ταυτόχρονα πολύ πλουσιότερες αλλά και πολύ απλούστερες από τις μετρήσεις της φωτεινό-τητας, της δύναμης ή της χημικής σύστασης που τις παράγουν. Είναι πλουσιότερες επειδή περιέχουν αναπαραστάσεις των αντικειμένων, των καταστάσεων και των γεγονότων που α-ποτελούν αφαιρέσεις από τα πρωτογενή αισθητικά σήματα. Είναι επίσης απλούστερες επειδή αντιπροσωπεύουν το «απόσταγμα» της τεράστιας ποσότητας της ακατέργαστης πληροφορίας που μεταβιβάζει στο κεντρικό νευρικό σύστημα το κάθε αισθητικό σύστημα.

Αισθητική Εμπειρία

Για την πλήρη κατανόηση του πλούτου των αισθητικών διεργασιών πρέπει να εκτιμήσουμε τόσο τον απαραίτητο όγκο των υπολογισμών όσο και τις λεπτές αφαιρετικές διαδικασίες που καταλήγουν στην αισθητική εμπειρία.

Οι διαπιστώσεις αυτές, όπως αναφέραμε και παραπάνω, οδήγησαν στη διαμόρφωση των νέων ερωτημάτων στις νευροεπιστήμες, τα οποία εντάσσονται στο δεύτερο γνωστικό ή νοητικό επίπεδο που περιγράψαμε. Οι νευροεπιστήμονες, βέβαια, για πολλές δεκαετίες αναρωτιόνταν ποια είναι η σχέση ανάμεσα στα φυσικά ερεθίσματα και τα νευρικά γεγονότα, πώς κωδικο-ποιούνται τα αισθητικά σήματα στους μεμονωμένους νευρώνες, πόσο αξιόπιστη και αποτελεσματική είναι αυτή η κωδικοποίηση, πώς η νευρωνική δραστηριότητα μετασχηματίζεται και πλουτίζεται στα διάφορα επίπεδα επεξεργασίας. Από τις ερωτήσεις αυτές προέκυψε αρχικά το πεδίο της ψυχοφυσικής και αργότερα εκείνο της αισθητικής φυσιολογίας.

Η ψυχοφυσική εστίασε το ενδιαφέρον της στη σχέση μεταξύ των φυσικών χαρακτηριστικών ενός ερεθίσματος και των ιδιοτήτων της αντίληψής του. Η αισθητική φυσιολογία μελέτησε τις νευρικές συνέπειες των φυσικών ερεθισμάτων, πώς δηλαδή τα ερεθίσματα μετασχηματίζονται από τους αισθητικούς υποδοχείς και πώς γίνεται η επεξεργασία τους στον εγκέφαλο. Από τη συγχώνευση των δύο αυτών πεδίων σε πειράματα με ανθρώπους προέκυψε ουσιαστικά η γνωστική νευροεπιστήμη, η οποία στηρίχτηκε σε μεγάλο βαθμό στη χρήση των σύγχρονων μεθόδων της λειτουργικής απεικόνισης του εγκεφάλου, όπως είναι η τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων (ΡΕΤ) και η απεικόνιση μαγνητικού συντονισμού (MRI).

Δεν είναι τυχαίο ότι τα πρώτα πειράματα με τις νέες αυτές μεθόδους στράφηκαν προς την επιβεβαίωση των βασικών νευροεπιστημονικών μοντέλων και θεωριών, με πρώτη εκείνη των Wernicke-Cajal για την ύπαρξη εξειδικευμένων περιοχών στον εγκέφαλο όπου εντοπίζονται συγκεκριμένες λειτουργίες. Οι πρώτες λειτουργικές απεικονίσεις του εγκεφάλου δεν εξέπλη-ξαν βέβαια τους νευροεπιστήμονες, επιβεβαίωσαν όμως οριστικά την εμπειρική άποψη ότι ο εγκέφαλος δεν αποτελεί έναν ενιαίο μηχανισμό επεξεργασίας ερεθισμάτων και παραγωγής απαντήσεων, όπως διατείνονταν οι θεωρητικοί του μπηχαβιορισμού ή οι οπαδοί της «μαζικής δράσης», αλλά ένα σύνολο εξειδικευμένων μηχανισμών, με ξεχωριστή ανατομική και λειτουργική οργάνωση, που συνεργάζονται όμως μεταξύ τους για την επιτέλεση πιο σύνθετων λειτουργιών, όπως η αντίληψη, η γλώσσα, ο προγραμματισμός της δράσης, κλπ.

Η γλώσσα δεν αποτελεί ενιαία λειτουργία του εγκεφαλικού φλοιού αλλά στηρίζεται στη συνεργασία ανεξάρτητων φλοιωδών περιοχών, οι οποίες ενεργοποιούνται ξεχωριστά ανάλογα με τη συγκεκριμένη γλωσσική λειτουργία. Το στοιχείο εισόδου της γλώσσας, το διάβασμα ή το άκουσμα μιας λέξης, ενεργοποιεί τις εγκεφαλικές περιοχές που φαίνονται στις δύο επάνω εικόνες από τομογραφίες εκπομπής ποζιτρονίων (ΡΕΤ).

Το κινητικό στοιχείο εξόδου ενεργοποιεί τις περιοχές που φαίνονται στις δύο κάτω εικόνες. Επάνω αριστερά: οι ενεργές περιοχές κατά το διάβασμα. Έχει διαβαστεί μία μόνο λέξη, που προκαλεί μια απάντηση τόσο στον πρωτογενή οπτικό φλοιό, όσο και στο συνειρμικό οπτικό φλοιό. Επάνω δεξιά: οι ενεργές περιοχές κατά την ακρόαση της λέξης. 

Η προφορική λέξη ενεργοποιεί τελείως διαφορετικές περιοχές στον κροταφικό φλοιό και στη συμβολή κροταφικού-βρεγματικού φλοιού. Άρα οι οπτικές απαντήσεις δε μετασχηματίζονται σε έναν ακουστικό κώδικα, αλλά έχουν τις δικές τους περιοχές για την επεξεργασία της γλώσσας. Κάτω αριστερά: οι ενεργές περιοχές κατά την ομιλία. Η προφορά μιας λέξης ενεργοποιεί την παραπληρωματική κινητική περιοχή, δίπλα στην κινητική περιοχή, στο μέσο μετωπιαίο φλοιό. 

Επιπλέον, ενεργοποιείται και η περιοχή του Broca, ανεξάρτητα από το αν η λέξη ακούστηκε ή διαβάστηκε πριν προφερθεί. Άρα, τόσο οι οπτικές όσο και οι ακουστικές οδοί συγκλίνουν στην περιοχή του Broca, την κοινή περιοχή του προγραμματισμού και της εκφοράς του λόγου. Κάτω δεξιά. Η πρόσθια έσω περιοχή του μετωπιαίου φλοιού ενεργοποιείται κατά τη διάρκεια νοητικών διεργασιών, όπως η ανάλυση του νοήματος μιας λέξης. Στα άτομα ζητήθηκε να απαντήσουν σε αντικείμενα (π.χ. «εγκέφαλος» ή «μήλο») με κάποιο κατάλληλο ρήμα (π.χ. «σκέφτομαι» ή «τρώω») (Petersen et al, 1988).

Τα πρώτα αποτελέσματα των μελετών με τις νέες αυτές τεχνικές αποκάλυψαν αμέσως μια άλλη αδυναμία στην επιχειρηματολογία του μπηχαβιορισμού, η οποία είχε επισημανθεί επίσης και από τους γνωστικούς ψυχολόγους και γλωσσολόγους που αναφέραμε παραπάνω: ο νους του ανθρώπου δεν είναι κενός κατά τη γέννηση (λευκό χαρτί -tabula rasa-, που πάνω του γράφει η εμπειρία), ούτε οι αντιληπτικές εμπειρίες μας σχηματίζονται από ένα άθροισμα παθητικών επαφών με τις φυσικές ιδιότητες των αντικειμένων. Αντίθετα, οι αντιλήψεις μας διαφέρουν ποιοτικά από τις φυσικές ιδιότητες των ερεθισμάτων. Αυτό συμβαίνει επειδή το νευρικό μας σύστημα παίρνει ορισμένες μόνο πληροφορίες από ένα ερέθισμα, αδιαφορώντας για άλλες, και, στη συνέχεια, ερμηνεύει αυτές τις πληροφορίες στο πλαίσιο προηγούμενων εμπειριών.

Δεχόμαστε, λόγου χάρη, ηλεκτρομαγνητικά κύματα διαφόρων συχνοτήτων, αλλά αντιλαμβανόμαστε χρώματα.

Δεχόμαστε κύματα πίεσης, αλλά ακούμε λέξεις και μουσική.

Ερχόμαστε σε επαφή με εκατομμύρια χημικές ενώσεις που υπάρχουν στον αέρα ή το νερό, αντιλαμβανόμαστε όμως οσμές και γεύσεις.

Τίποτα δεν υπάρχει έξω από τον Εγκέφαλο

Τα χρώματα, οι ήχοι, οι οσμές ή οι γεύσεις αποτελούν νοητικά δημιουργήματα της αισθητικής επεξεργασίας που γίνεται στον εγκέφαλο. Δεν υπάρχουν έξω από τον εγκέφαλο.

Η διαπίστωση αυτή είναι σημαντική όχι μόνο για τις νευροεπιστήμες και την ψυχολογία, αλλά και για τη φιλοσοφία. Ας αναλογιστούμε το κλασικό φιλοσοφικό ερώτημα: ένα δέντρο που πέφτει στο δάσος δημιουργεί ήχο εάν δεν είναι κανείς εκεί κοντά να τον ακούσει; Μπορούμε πια να βεβαιώσουμε ότι, ενώ η πτώση προκαλεί κύματα πίεσης στον αέρα, δεν δημιουργεί ήχο. Ο ήχος δημιουργείται μόνον όταν τα κύματα πίεσης από το δέντρο που πέφτει φθάσουν και γίνουν αντιληπτά από έναν ζωντανό οργανισμό.

Κατά συνέπεια, οι αντιλήψεις μας δεν αποτελούν άμεσες καταγραφές του κόσμου που μας περιβάλλει αλλά δημιουργούνται εσωτερικώς σύμφωνα με εγγενείς κανόνες και περιορισμούς που επιβάλλονται από τη δομή, τη λειτουργία και τις ιδιότητες του νευρικού μας συστήματος.

Όπως όμως είδαμε στην αρχή αυτού του κεφαλαίου, το νευρικό μας σύστημα απο-τελείται από τα ίδια δομικά στοιχεία από τα οποία αποτελούνται και εκείνα των υπόλοιπων ζώων. Όλα λοιπόν τα αισθητικά συστήματα, όχι μόνο στον άνθρωπο αλλά στην εξέλιξη όλων των ζώων, βασίζονται στις ίδιες θεμελιώδεις αρχές επεξεργασίας και οργάνωσης των πληροφοριών. Γι’ αυτό, οι βασικοί μηχανισμοί της αντίληψης φαίνεται ότι έχουν διατηρηθεί με καταπληκτικό τρόπο κατά τη διάρκεια της εξέλιξης.

Η οπτική αντίληψη του χρώματος

Όπως αναφέραμε παραπάνω, τα χρώματα δεν υπάρχουν ουσιαστικά στη φύση, εμείς όμως όχι μόνον τα αντιλαμβανόμαστε αλλά μπορούμε να κάνουμε λεπτές διακρίσεις των αποχρώσεών τους, με αποτέλεσμα να αναγνωρίζουμε πολλές δεκάδες διαφορετικών χρωμάτων. Πώς όμως φθάνει ο εγκέφαλος στην αναγνώριση όλων αυτών των χρωμάτων;

Η οπτική περιοχή του εγκεφάλου εντοπίζεται στον ινιακό λοβό και σε παρακείμενες περιοχές του κροταφικού και του βρεγματικού λοβού. Είναι οργανωμένη σε μικρότερες περιοχές, οι οποίες σήμερα έχει επικρατήσει να ονομάζονται από V1 έως V5. Στην περιοχή V1 ή πρωτογενή οπτική περιοχή, καταλήγουν οι πληροφορίες από τον αμφιβληστροειδή, όπου σχηματίζουν έναν ακριβή τοπογραφικό χάρτη του οπτικού μας πεδίου. Από την V1 η πληροφορία μεταβιβάζεται στην V2, άλλα από τα κύτταρα της οποίας προβάλλουν στην V4 και άλλα στην V3 και την V5. Από πειράματα σε πιθήκους και από εγκεφαλικές απεικονίσεις σε ανθρώπους με τη μέθοδο του ΡΕΤ γνωρίζουμε σήμερα πως η περιοχή V4 είναι υπεύθυνη για την αναγνώριση των χρωμάτων ενώ η V3 και η V4 είναι υπεύθυνες για την αναγνώριση της μορφής και της κίνησης των αντικειμένων. Διαφορετικές εικόνες ενεργοποιούν διαφορετικές περιοχές του οπτικού φλοιού.

Ένας πίνακας του μοντέρνου ζωγράφου Modrian με ζωντανά χρώματα ενεργοποιεί την περιοχή V4, ενώ ασπρόμαυρα κινούμενα σχήματα ενεργοποιούν την V5. Και οι δύο εικόνες ενεργοποιούν ταυτόχρονα τις περιοχές V1 και V2, που έχουν λιγότερο εξειδικευμένες λειτουργίες και κατανέμουν τις πληροφορίες στις άλλες οπτικές περιοχές.

Όπως έδειξαν οι πρωτοποριακές έρευνες του Semir Zeki (1984, 1993) του Πανεπιστημίου του Λονδίνου, στο πρωτογενές πεδίο V1 υπάρχουν κύτταρα τα οποία αντιδρούν όταν αντανακλώμενο φως με δεδομένο μήκος κύματος εισέρχεται στο οπτικό τους πεδίο. Καθένα από αυτά τα κύτταρα λειτουργεί ως ανιχνευτής της παρουσίας ακτινοβολίας συγκεκριμένου μήκους κύματος. Τα εν λόγω κύτταρα όμως δεν αναγνωρίζουν χρώματα.

Αν φωτίσουμε έναν πίνακα του Modrian με ένα μονοχρωματικό κόκκινο φως, τότε ένα «κόκκινο» κύτταρο της V1 θα ανταποκρίνεται σε διαφορετικό βαθμό σε κάθε τμήμα του πίνακα, γιατί καθένα από αυτά τα τμήματα αντανακλά τουλάχιστον εν μέρει τα ερυθρά φωτεινά κύματα: το κύτταρο καταγράφει μόνο τη διαφορά στη φωτεινότητά τους. Το κύτταρο δεν μπορεί να εντοπίσει ποιες περιοχές είναι κόκκινες επειδή αντιδρά πάντοτε όταν διεγείρεται από το αντανακλώμενο φως στην ερυθρή περιοχή του φάσματος, ακόμη κι αν αυτό προέρχεται, για παράδειγμα, από πράσινη επιφάνεια.

Στην περιοχή V4 όμως υπάρχουν κύτταρα για τα συγκεκριμένα χρώματα. Εντοπίζουν το χρώμα διενεργώντας μια διαδικασία σύγκρισης ανάμεσα στα πεδία που αντανακλούν διαφορετικά μήκη κύματος. Τα «κόκκινα» κύτταρα της V4 αντιδρούν τότε, και μόνον τότε, όταν το οπτικό τους πεδίο περιέχει όχι μόνο μια περιοχή που αντανακλά το φως στη ερυθρά περιοχή του φάσματος αλλά και κάποιο φως διαφορετικού μήκους κύματος, που αντανακλάται από μια γειτονική περιοχή. Αν ολόκληρο το οπτικό πεδίο φωτίζεται από φως ενός μόνο μήκους κύματος, τα κύτταρα αυτά δεν αντιδρούν καθόλου.

Το παράδειγμα αυτό αποτελεί μια γενική περιγραφή του τρόπου με τον οποίο λειτουργεί ο εγκέφαλος ώστε να μας παρέχει χρήσιμες ενδείξεις για τη φύση του κόσμου. Τα αισθητήρια όργανα παρέχουν ανεπεξέργαστα δεδομένα σχετικά με τις μεταβολές που συμβαίνουν, λόγου χάρη, όταν κινούνται τα μάτια ή τα δάχτυλα. Τα πρωτογενή αισθητικά πεδία του φλοιού, όπως η περιοχή V1, περιέχουν κύτταρα που απομονώνουν ορισμένα βασικά χαρακτηριστικά, όπως είναι η κατανομή των περιγραμμάτων ή οι περιοχές που αντανακλούν διαφορετικά μήκη κύματος.

Στη συνέχεια, σε παρακείμενες περιοχές του φλοιού, η σχετική κατανομή αυτών των χαρακτηριστικών υποβάλλεται σε σύγκριση που παρέχει ενδεικτικά στοιχεία , η σημασία των οποίων μαθαίνεται χάρη στη σύνδεση με την ικανοποίηση βασικών αναγκών του οργανισμού, μέσω της επιτυχίας ή της αποτυχίας, της ηδονής ή του πόνου.