Η αλτρουιστική συμπεριφορά είναι κοινή σε όλο το ζωικό βασίλειο, ιδιαίτερα σε είδη με πολύπλοκες κοινωνικές δομές. Για παράδειγμα Οι νυχτερίδες βαμπίρ αναμασούν τακτικά αίμα και το δωρίζουν σε άλλα μέλη της ομάδας τους που δεν κατάφεραν να τραφούν εκείνο το βράδυ, διασφαλίζοντας ότι δεν θα λιμοκτονώ. Σε πολλά είδη πτηνών, ένα αναπαραγωγικό ζευγάρι λαμβάνει βοήθεια μεγαλώνοντας τα μικρά του από άλλα «βοηθητικά» πουλιά, τα οποία φωλιά από αρπακτικά και βοηθούν στη διατροφή των νεοσσών. Μαϊμούδες Vervet δώστε κλήσεις συναγερμού για να προειδοποιήσετε τους συναδέλφους πιθήκους για την παρουσία αρπακτικών, παρόλο που με αυτόν τον τρόπο τραβούν την προσοχή στον εαυτό τους, αυξάνοντας τις προσωπικές τους πιθανότητες να δεχτούν επίθεση. Σε κοινωνικό έντομο αποικίες (μυρμήγκια, σφήκες, μέλισσες και τερμίτες), οι στείρες εργάτριες αφιερώνουν ολόκληρη τη ζωή στη φροντίδα της βασίλισσας, την κατασκευή και την προστασία του φωλιά, αναζήτηση τροφής και φροντίδα των προνυμφών. Η συμπεριφορά αυτή όσο το δυνατόν πιο αλτρουιστικά: οι στείροι εργαζόμενοι προφανώς δεν αφήνουν απόγονοι των δικών τους —άρα έχουν προσωπική ικανότητα μηδέν— αλλά οι Οι ενέργειες βοηθούν πολύ τις αναπαραγωγικές προσπάθειες της βασίλισσας.
Από δαρβινική άποψη, η ύπαρξη αλτρουισμού στη φύση είναι εκ πρώτης όψεως αινιγματικό, όπως συνειδητοποίησε ο ίδιος ο Δαρβίνος. Φυσική επιλογή μας οδηγεί να περιμένουμε από τα ζώα να συμπεριφέρονται με τρόπους που αυξάνουν τις δικές τους πιθανότητες επιβίωσης και αναπαραγωγής, όχι αυτές των άλλων. Αλλά με το να συμπεριφέρεται αλτρουιστικά ένα ζώο μειώνει τη φυσική του κατάσταση, έτσι περιέλθει σε επιλεκτικά μειονεκτική θέση έναντι μιας συμπεριφέρεται εγωιστικά. Για να το δείτε αυτό, φανταστείτε ότι ορισμένα μέλη μιας ομάδας Οι πίθηκοι Vervet δίνουν κλήσεις συναγερμού όταν βλέπουν αρπακτικά, αλλά άλλοι το κάνουν όχι. Αν τα άλλα πράγματα είναι ίσα, το τελευταίο θα έχει πλεονέκτημα. Διά αρνούμενος εγωιστικά να δώσει συναγερμό, ένας πίθηκος μπορεί να μειώσει το πιθανότητα να δεχθεί επίθεση η ίδια, ενώ ταυτόχρονα επωφελούμενοι από τις κλήσεις συναγερμού των άλλων. Θα πρέπει λοιπόν να περιμένουμε φυσικό επιλογή για να ευνοηθούν εκείνοι οι πίθηκοι που δεν δίνουν κλήσεις συναγερμού αυτοί που το κάνουν. Αλλά αυτό εγείρει ένα άμεσο αίνιγμα. Πώς το συμπεριφορά κλήσης συναγερμού εξαρχής, και γιατί δεν έχει εξελιχθεί εξαλειφθεί από τη φυσική επιλογή; Πώς μπορεί η ύπαρξη αλτρουισμού συμβιβάζονται με τις βασικές αρχές του Δαρβίνου;
1. Ο αλτρουισμός και τα επίπεδα επιλογής
2. Επιλογή συγγενών και γυμναστική χωρίς αποκλεισμούς
2.1 Μια απλή απεικόνιση: το δίλημμα του φυλακισμένου
3. Εννοιολογικά Ζητήματα
3. Εννοιολογικά Ζητήματα
3.1 Αλτρουισμός, Συνεργασία, Αμοιβαιότητα
3.2 Αδύναμος και ισχυρός αλτρουισμός
3.3 Βραχυπρόθεσμες έναντι μακροπρόθεσμων συνεπειών φυσικής κατάστασης
4. Αμοιβαίος Αλτρουισμός
5. Είναι όμως «πραγματικός» αλτρουισμός;
1. Ο αλτρουισμός και τα επίπεδα επιλογής
Το πρόβλημα του αλτρουισμού συνδέεται στενά με ερωτήματα σχετικά με το επίπεδο στο οποίο δρα η φυσική επιλογή. Εάν η επιλογή ενεργεί αποκλειστικά σε ατομικό επίπεδο, ευνοώντας ορισμένες ατομικές οργανισμούς έναντι άλλων, τότε φαίνεται ότι ο αλτρουισμός δεν μπορεί να εξελιχθεί, Η αλτρουιστική συμπεριφορά είναι μειονεκτική για τον μεμονωμένο οργανισμό εξ ορισμού. Ωστόσο, είναι πιθανό ο αλτρουισμός να είναι σε επίπεδο ομίλου. Μια ομάδα που περιέχει πολλά αλτρουιστές, ο καθένας έτοιμος να υποτάξει τα δικά του εγωιστικά συμφέροντα για μεγαλύτερο καλό της ομάδας, μπορεί κάλλιστα να έχει πλεονέκτημα επιβίωσης έναντι μια ομάδα που αποτελείται κυρίως ή αποκλειστικά από εγωιστικούς οργανισμούς. Μια διαδικασία επιλογής μεταξύ των ομάδων μπορεί έτσι να επιτρέψει στην αλτρουιστική συμπεριφορά να αναπτύσσω. Μέσα σε κάθε ομάδα, οι αλτρουιστές θα βρίσκονται σε επιλεκτική σε σχέση με τους εγωιστές συναδέλφους τους, αλλά η καταλληλότητα των Η ομάδα στο σύνολό της θα ενισχυθεί από την παρουσία αλτρουιστών. Ομάδες που αποτελούνται μόνο ή κυρίως από εγωιστικούς οργανισμούς εξαφανίζονται, αφήνοντας πίσω ομάδες που περιέχουν αλτρουιστές. Στο παράδειγμα του Οι πίθηκοι Vervet, μια ομάδα που περιέχει υψηλό ποσοστό Οι πίθηκοι θα έχουν πλεονέκτημα επιβίωσης έναντι μιας ομάδας που περιέχει αναλογία. Έτσι, πιθανώς, η συμπεριφορά κλήσης συναγερμού μπορεί να εξελιχθεί με μεταξύ των ομάδων, παρόλο που μέσα σε κάθε ομάδα, η επιλογή ευνοεί τους πιθήκους που δεν δίνουν κλήσεις συναγερμού.
Η ιδέα ότι η ομαδική επιλογή μπορεί να εξηγήσει την εξέλιξη του Ο αλτρουισμός αναφέρθηκε για πρώτη φορά από τον ίδιο τον Δαρβίνο. Στην Κάθοδο του Man (1871), ο Δαρβίνος συζήτησε την προέλευση των αλτρουιστικών και αυτοθυσιαστική συμπεριφορά μεταξύ των ανθρώπων. Μια τέτοια συμπεριφορά είναι προφανώς μειονεκτική σε ατομικό επίπεδο, όπως συνειδητοποίησε ο Δαρβίνος: «αυτός που ήταν έτοιμος να θυσιάσει τη ζωή του, όπως πολλοί άγριοι, μάλλον από το να προδώσει τους συντρόφους του, συχνά δεν άφηνε απογόνους για να κληρονομήσει ευγενή φύση» (σελ. 163). Ο Δαρβίνος υποστήριξε τότε ότι η αυτοθυσία συμπεριφορά, αν και δυσμενής για το άτομο «άγριος», μπορεί να είναι επωφελής σε επίπεδο ομίλου: φυλή συμπεριλαμβανομένων πολλών μελών που... ήταν πάντα έτοιμοι να παράσχουν βοήθεια σε ο ένας τον άλλον και να θυσιαστούν για το κοινό καλό, θα ήταν νικηφόρος επί των περισσότερων άλλων φυλών. και αυτό θα ήταν φυσικό επιλογή» (σελ. 166). Η πρόταση του Δαρβίνου είναι ότι ο αλτρουιστής εν λόγω συμπεριφορά μπορεί να έχει εξελιχθεί με μια διαδικασία επιλογή.
Η έννοια της ομαδικής επιλογής έχει μια πολυτάραχη και αμφιλεγόμενη Ιστορία στην Εξελικτική Βιολογία. Οι ιδρυτές της σύγχρονης νεοδαρβινισμός – R.A. Fisher, J.B.S. Haldane και S. Wright – όλοι γνώριζαν ότι ομαδική επιλογή θα μπορούσε κατ' αρχήν να επιτρέψει σε αλτρουιστικές συμπεριφορές να αλλά αμφέβαλλαν για τη σημασία αυτού του εξελικτικού μηχανισμός. Ωστόσο, πολλοί οικολόγοι και οικολόγοι στα μέσα του εικοστού αιώνα Ορισμένοι ηθολόγοι, κυρίως ο Konrad Lorenz, υπέθεταν συνήθως ότι Η φυσική επιλογή θα παρήγαγε αποτελέσματα ευεργετικά για το σύνολο συχνά χωρίς καν να συνειδητοποιούν ότι σε ατομικό επίπεδο Η επιλογή δεν εγγυάται κάτι τέτοιο. Αυτό το άκριτο «καλό της Η παράδοση των ειδών σταμάτησε απότομα τη δεκαετία του 1960, λόγω σε μεγάλο βαθμό στο έργο των G.C. Williams (1966) και J. Maynard Smith (1964). Αυτοί οι συγγραφείς υποστήριξαν ότι η ομαδική επιλογή ήταν εγγενώς αδύναμη εξελικτική δύναμη, επομένως είναι απίθανο να προωθήσει ενδιαφέρουσες αλτρουιστικές συμπεριφορές. Το συμπέρασμα αυτό υποστηρίχθηκε από μια σειρά μαθηματικά μοντέλα, τα οποία προφανώς έδειχναν ότι η επιλογή σημαντικές επιπτώσεις μόνο για ένα περιορισμένο φάσμα παραμέτρων αξιες. Ως αποτέλεσμα, η έννοια της ομαδικής επιλογής έπεσε στο ευρέως διαδεδομένη ανυποληψία στους ορθόδοξους εξελικτικούς κύκλους. βλέπε Νηφάλιος και Wilson 1998, Segestrale 2000, Okasha 2006, Leigh 2010 και Sober 2011 για λεπτομέρειες σχετικά με την ιστορία αυτής της συζήτησης.
Η κύρια αδυναμία της ομαδικής επιλογής ως εξήγηση του αλτρουισμού, Σύμφωνα με τη συναίνεση που προέκυψε τη δεκαετία του 1960, ήταν ένα πρόβλημα που ο Dawkins (1976) ονόμασε «ανατροπή εκ των έσω»· βλέπω επίσης Maynard Smith 1964. Ακόμα κι αν ο αλτρουισμός είναι επωφελής στο σε επίπεδο ομάδας, στο πλαίσιο οποιασδήποτε ομάδας, οι αλτρουιστές είναι πιθανό να εγωιστές «τζαμπατζήδες» που αποφεύγουν να συμπεριφέρονται αλτρουιστικά. Αυτοί οι free-riders θα έχουν προφανή φυσική κατάσταση πλεονέκτημα: επωφελούνται από τον αλτρουισμό των άλλων, αλλά δεν υφίστανται οποιοδήποτε από τα έξοδα. Έτσι, ακόμη και αν μια ομάδα αποτελείται αποκλειστικά από αλτρουιστές, που όλοι συμπεριφέρονται όμορφα ο ένας στον άλλον, χρειάζεται μόνο ένα ένας εγωιστής μεταλλαγμένος για να βάλει τέλος σε αυτό το χαρούμενο ειδύλλιο. Δυνάμει του το σχετικό πλεονέκτημα φυσικής κατάστασης εντός της ομάδας, ο εγωιστής μεταλλαγμένος θα ξεπεράσει τους αλτρουιστές, επομένως ο εγωισμός τελικά θα αλτρουισμός βάλτου. Δεδομένου ότι ο χρόνος δημιουργίας μεμονωμένων οργανισμών είναι είναι πιθανό να είναι πολύ μικρότερη από εκείνη των ομάδων, η πιθανότητα εγωιστής μεταλλαγμένος θα προκύψει και η εξάπλωση είναι πολύ υψηλή, σύμφωνα με αυτό επιχειρηματολογίας. Η «ανατροπή εκ των έσω» είναι γενικά θεωρείται σημαντικό εμπόδιο για τις θεωρίες ομαδικής επιλογής της εξέλιξης του αλτρουισμού.
Εάν η επιλογή ομάδας δεν είναι η σωστή εξήγηση για το πώς η Οι αλτρουιστικές συμπεριφορές που βρέθηκαν στη φύση εξελίχθηκαν, τότε τι είναι; Στην Τις δεκαετίες του 1960 και του 1970 εμφανίστηκε μια αντίπαλη θεωρία: η επιλογή συγγενών ή θεωρία της «συμπεριληπτικής φυσικής κατάστασης», που οφείλεται αρχικά στον Χάμιλτον (1964). Αυτή η θεωρία, που συζητείται λεπτομερώς παρακάτω, προφανώς έδειξε πώς Η αλτρουιστική συμπεριφορά θα μπορούσε να εξελιχθεί χωρίς την ανάγκη επιλογής σε επίπεδο ομάδας και εξέχουσα θέση μεταξύ των βιολόγων που ενδιαφέρονται για την εξέλιξη της κοινωνική συμπεριφορά· Η εμπειρική επιτυχία της θεωρίας επιλογής συγγενών συνέβαλε στην κατάρρευση της έννοιας της ομαδικής επιλογής. Ωστόσο, η Η ακριβής σχέση μεταξύ συγγένειας και επιλογής ομάδας είναι πηγή διαμάχη (βλ., για παράδειγμα, την πρόσφατη ανταλλαγή στο Nature μεταξύ Nowak, Tarnita και Wilson 2010 και Abbot κ.λπ. al. 2011). Από τη δεκαετία του 1990, οι υποστηρικτές της «πολυεπίπεδης θεωρίας επιλογής» έχουν αναβιώσει μια μορφή ομαδικής επιλογή —μερικές φορές ονομάζεται «νέα» επιλογή ομάδας— και έδειξε ότι μπορεί να επιτρέψει στον αλτρουισμό να εξελιχθεί (βλ. 1998). Αλλά η επιλογή «νέων» ομάδων αποδεικνύεται ότι είναι μαθηματικά ισοδύναμη με την επιλογή συγγενών στις περισσότερες, αν όχι σε όλες τις περιπτώσεις, όπως έχουν τονίσει αρκετοί συγγραφείς (Grafen 1984, Frank 1998, West et al. 2007, Lehmann et al. 2007, Marshall 2011). Αυτό το σημείο ήταν έχει ήδη εκτιμηθεί από τον Hamilton (1975). Δεδομένου ότι η σχέση μεταξύ Η επιλογή «παλαιών» και «νέων» ομάδων είναι από μόνη της σημείο διαφωνίας, αυτό εξηγεί γιατί η διαφωνία σχετικά με την Η σχέση μεταξύ συγγενούς και ομαδικής επιλογής θα πρέπει να παραμείνει.
3.2 Αδύναμος και ισχυρός αλτρουισμός
3.3 Βραχυπρόθεσμες έναντι μακροπρόθεσμων συνεπειών φυσικής κατάστασης
4. Αμοιβαίος Αλτρουισμός
5. Είναι όμως «πραγματικός» αλτρουισμός;
1. Ο αλτρουισμός και τα επίπεδα επιλογής
Το πρόβλημα του αλτρουισμού συνδέεται στενά με ερωτήματα σχετικά με το επίπεδο στο οποίο δρα η φυσική επιλογή. Εάν η επιλογή ενεργεί αποκλειστικά σε ατομικό επίπεδο, ευνοώντας ορισμένες ατομικές οργανισμούς έναντι άλλων, τότε φαίνεται ότι ο αλτρουισμός δεν μπορεί να εξελιχθεί, Η αλτρουιστική συμπεριφορά είναι μειονεκτική για τον μεμονωμένο οργανισμό εξ ορισμού. Ωστόσο, είναι πιθανό ο αλτρουισμός να είναι σε επίπεδο ομίλου. Μια ομάδα που περιέχει πολλά αλτρουιστές, ο καθένας έτοιμος να υποτάξει τα δικά του εγωιστικά συμφέροντα για μεγαλύτερο καλό της ομάδας, μπορεί κάλλιστα να έχει πλεονέκτημα επιβίωσης έναντι μια ομάδα που αποτελείται κυρίως ή αποκλειστικά από εγωιστικούς οργανισμούς. Μια διαδικασία επιλογής μεταξύ των ομάδων μπορεί έτσι να επιτρέψει στην αλτρουιστική συμπεριφορά να αναπτύσσω. Μέσα σε κάθε ομάδα, οι αλτρουιστές θα βρίσκονται σε επιλεκτική σε σχέση με τους εγωιστές συναδέλφους τους, αλλά η καταλληλότητα των Η ομάδα στο σύνολό της θα ενισχυθεί από την παρουσία αλτρουιστών. Ομάδες που αποτελούνται μόνο ή κυρίως από εγωιστικούς οργανισμούς εξαφανίζονται, αφήνοντας πίσω ομάδες που περιέχουν αλτρουιστές. Στο παράδειγμα του Οι πίθηκοι Vervet, μια ομάδα που περιέχει υψηλό ποσοστό Οι πίθηκοι θα έχουν πλεονέκτημα επιβίωσης έναντι μιας ομάδας που περιέχει αναλογία. Έτσι, πιθανώς, η συμπεριφορά κλήσης συναγερμού μπορεί να εξελιχθεί με μεταξύ των ομάδων, παρόλο που μέσα σε κάθε ομάδα, η επιλογή ευνοεί τους πιθήκους που δεν δίνουν κλήσεις συναγερμού.
Η ιδέα ότι η ομαδική επιλογή μπορεί να εξηγήσει την εξέλιξη του Ο αλτρουισμός αναφέρθηκε για πρώτη φορά από τον ίδιο τον Δαρβίνο. Στην Κάθοδο του Man (1871), ο Δαρβίνος συζήτησε την προέλευση των αλτρουιστικών και αυτοθυσιαστική συμπεριφορά μεταξύ των ανθρώπων. Μια τέτοια συμπεριφορά είναι προφανώς μειονεκτική σε ατομικό επίπεδο, όπως συνειδητοποίησε ο Δαρβίνος: «αυτός που ήταν έτοιμος να θυσιάσει τη ζωή του, όπως πολλοί άγριοι, μάλλον από το να προδώσει τους συντρόφους του, συχνά δεν άφηνε απογόνους για να κληρονομήσει ευγενή φύση» (σελ. 163). Ο Δαρβίνος υποστήριξε τότε ότι η αυτοθυσία συμπεριφορά, αν και δυσμενής για το άτομο «άγριος», μπορεί να είναι επωφελής σε επίπεδο ομίλου: φυλή συμπεριλαμβανομένων πολλών μελών που... ήταν πάντα έτοιμοι να παράσχουν βοήθεια σε ο ένας τον άλλον και να θυσιαστούν για το κοινό καλό, θα ήταν νικηφόρος επί των περισσότερων άλλων φυλών. και αυτό θα ήταν φυσικό επιλογή» (σελ. 166). Η πρόταση του Δαρβίνου είναι ότι ο αλτρουιστής εν λόγω συμπεριφορά μπορεί να έχει εξελιχθεί με μια διαδικασία επιλογή.
Η έννοια της ομαδικής επιλογής έχει μια πολυτάραχη και αμφιλεγόμενη Ιστορία στην Εξελικτική Βιολογία. Οι ιδρυτές της σύγχρονης νεοδαρβινισμός – R.A. Fisher, J.B.S. Haldane και S. Wright – όλοι γνώριζαν ότι ομαδική επιλογή θα μπορούσε κατ' αρχήν να επιτρέψει σε αλτρουιστικές συμπεριφορές να αλλά αμφέβαλλαν για τη σημασία αυτού του εξελικτικού μηχανισμός. Ωστόσο, πολλοί οικολόγοι και οικολόγοι στα μέσα του εικοστού αιώνα Ορισμένοι ηθολόγοι, κυρίως ο Konrad Lorenz, υπέθεταν συνήθως ότι Η φυσική επιλογή θα παρήγαγε αποτελέσματα ευεργετικά για το σύνολο συχνά χωρίς καν να συνειδητοποιούν ότι σε ατομικό επίπεδο Η επιλογή δεν εγγυάται κάτι τέτοιο. Αυτό το άκριτο «καλό της Η παράδοση των ειδών σταμάτησε απότομα τη δεκαετία του 1960, λόγω σε μεγάλο βαθμό στο έργο των G.C. Williams (1966) και J. Maynard Smith (1964). Αυτοί οι συγγραφείς υποστήριξαν ότι η ομαδική επιλογή ήταν εγγενώς αδύναμη εξελικτική δύναμη, επομένως είναι απίθανο να προωθήσει ενδιαφέρουσες αλτρουιστικές συμπεριφορές. Το συμπέρασμα αυτό υποστηρίχθηκε από μια σειρά μαθηματικά μοντέλα, τα οποία προφανώς έδειχναν ότι η επιλογή σημαντικές επιπτώσεις μόνο για ένα περιορισμένο φάσμα παραμέτρων αξιες. Ως αποτέλεσμα, η έννοια της ομαδικής επιλογής έπεσε στο ευρέως διαδεδομένη ανυποληψία στους ορθόδοξους εξελικτικούς κύκλους. βλέπε Νηφάλιος και Wilson 1998, Segestrale 2000, Okasha 2006, Leigh 2010 και Sober 2011 για λεπτομέρειες σχετικά με την ιστορία αυτής της συζήτησης.
Η κύρια αδυναμία της ομαδικής επιλογής ως εξήγηση του αλτρουισμού, Σύμφωνα με τη συναίνεση που προέκυψε τη δεκαετία του 1960, ήταν ένα πρόβλημα που ο Dawkins (1976) ονόμασε «ανατροπή εκ των έσω»· βλέπω επίσης Maynard Smith 1964. Ακόμα κι αν ο αλτρουισμός είναι επωφελής στο σε επίπεδο ομάδας, στο πλαίσιο οποιασδήποτε ομάδας, οι αλτρουιστές είναι πιθανό να εγωιστές «τζαμπατζήδες» που αποφεύγουν να συμπεριφέρονται αλτρουιστικά. Αυτοί οι free-riders θα έχουν προφανή φυσική κατάσταση πλεονέκτημα: επωφελούνται από τον αλτρουισμό των άλλων, αλλά δεν υφίστανται οποιοδήποτε από τα έξοδα. Έτσι, ακόμη και αν μια ομάδα αποτελείται αποκλειστικά από αλτρουιστές, που όλοι συμπεριφέρονται όμορφα ο ένας στον άλλον, χρειάζεται μόνο ένα ένας εγωιστής μεταλλαγμένος για να βάλει τέλος σε αυτό το χαρούμενο ειδύλλιο. Δυνάμει του το σχετικό πλεονέκτημα φυσικής κατάστασης εντός της ομάδας, ο εγωιστής μεταλλαγμένος θα ξεπεράσει τους αλτρουιστές, επομένως ο εγωισμός τελικά θα αλτρουισμός βάλτου. Δεδομένου ότι ο χρόνος δημιουργίας μεμονωμένων οργανισμών είναι είναι πιθανό να είναι πολύ μικρότερη από εκείνη των ομάδων, η πιθανότητα εγωιστής μεταλλαγμένος θα προκύψει και η εξάπλωση είναι πολύ υψηλή, σύμφωνα με αυτό επιχειρηματολογίας. Η «ανατροπή εκ των έσω» είναι γενικά θεωρείται σημαντικό εμπόδιο για τις θεωρίες ομαδικής επιλογής της εξέλιξης του αλτρουισμού.
Εάν η επιλογή ομάδας δεν είναι η σωστή εξήγηση για το πώς η Οι αλτρουιστικές συμπεριφορές που βρέθηκαν στη φύση εξελίχθηκαν, τότε τι είναι; Στην Τις δεκαετίες του 1960 και του 1970 εμφανίστηκε μια αντίπαλη θεωρία: η επιλογή συγγενών ή θεωρία της «συμπεριληπτικής φυσικής κατάστασης», που οφείλεται αρχικά στον Χάμιλτον (1964). Αυτή η θεωρία, που συζητείται λεπτομερώς παρακάτω, προφανώς έδειξε πώς Η αλτρουιστική συμπεριφορά θα μπορούσε να εξελιχθεί χωρίς την ανάγκη επιλογής σε επίπεδο ομάδας και εξέχουσα θέση μεταξύ των βιολόγων που ενδιαφέρονται για την εξέλιξη της κοινωνική συμπεριφορά· Η εμπειρική επιτυχία της θεωρίας επιλογής συγγενών συνέβαλε στην κατάρρευση της έννοιας της ομαδικής επιλογής. Ωστόσο, η Η ακριβής σχέση μεταξύ συγγένειας και επιλογής ομάδας είναι πηγή διαμάχη (βλ., για παράδειγμα, την πρόσφατη ανταλλαγή στο Nature μεταξύ Nowak, Tarnita και Wilson 2010 και Abbot κ.λπ. al. 2011). Από τη δεκαετία του 1990, οι υποστηρικτές της «πολυεπίπεδης θεωρίας επιλογής» έχουν αναβιώσει μια μορφή ομαδικής επιλογή —μερικές φορές ονομάζεται «νέα» επιλογή ομάδας— και έδειξε ότι μπορεί να επιτρέψει στον αλτρουισμό να εξελιχθεί (βλ. 1998). Αλλά η επιλογή «νέων» ομάδων αποδεικνύεται ότι είναι μαθηματικά ισοδύναμη με την επιλογή συγγενών στις περισσότερες, αν όχι σε όλες τις περιπτώσεις, όπως έχουν τονίσει αρκετοί συγγραφείς (Grafen 1984, Frank 1998, West et al. 2007, Lehmann et al. 2007, Marshall 2011). Αυτό το σημείο ήταν έχει ήδη εκτιμηθεί από τον Hamilton (1975). Δεδομένου ότι η σχέση μεταξύ Η επιλογή «παλαιών» και «νέων» ομάδων είναι από μόνη της σημείο διαφωνίας, αυτό εξηγεί γιατί η διαφωνία σχετικά με την Η σχέση μεταξύ συγγενούς και ομαδικής επιλογής θα πρέπει να παραμείνει.
2. Επιλογή συγγενών και γυμναστική χωρίς αποκλεισμούς
Η βασική ιδέα της επιλογής συγγενών είναι απλή. Φανταστείτε ένα γονίδιο που αναγκάζει τον κάτοχό του να συμπεριφέρεται αλτρουιστικά σε άλλους οργανισμούς, π.χ. μοιράζοντας φαγητό μαζί τους. Οι οργανισμοί χωρίς το γονίδιο είναι εγωιστές – κρατούν όλο το φαγητό τους για τον εαυτό τους και μερικές φορές παίρνουν ελεημοσύνη από τους αλτρουιστές. Σαφώς οι αλτρουιστές θα είναι σε καλή κατάσταση μειονέκτημα, οπότε θα πρέπει να περιμένουμε να εξαλειφθεί το αλτρουιστικό γονίδιο από τον πληθυσμό. Ωστόσο, ας υποθέσουμε ότι οι αλτρουιστές κάνουν διακρίσεις με ποιον μοιράζονται φαγητό. Δεν μοιράζονται με οποιονδήποτε, αλλά μόνο με τους συγγενείς τους. Αυτό αλλάζει αμέσως τα πράγματα. Για Οι συγγενείς είναι γενετικά παρόμοιοι - μοιράζονται γονίδια μεταξύ τους. Έτσι, όταν ένας οργανισμός που φέρει το αλτρουιστικό γονίδιο μοιράζεται την τροφή του, είναι βέβαιο ότι οι αποδέκτες του τροφίμου θα φέρουν αντίγραφα αυτού του γονιδίου. (Το πόσο πιθανό εξαρτάται από το πόσο στενά σχετίζεται Είναι.) Αυτό σημαίνει ότι το αλτρουιστικό γονίδιο μπορεί κατ' αρχήν να εξαπλωθεί με φυσική επιλογή. Το γονίδιο αναγκάζει έναν οργανισμό να συμπεριφέρεται κατά κάποιο τρόπο που μειώνει τη φυσική του κατάσταση, αλλά ενισχύει τη φυσική κατάσταση συγγενείς—που έχουν μεγαλύτερη από το μέσο όρο πιθανότητα να φέρουν το γονίδιο εαυτούς. Έτσι, το συνολικό αποτέλεσμα της συμπεριφοράς μπορεί να είναι η αύξηση τον αριθμό των αντιγράφων του αλτρουιστικού γονιδίου που βρέθηκαν στο επόμενο και, ως εκ τούτου, τη συχνότητα εμφάνισης της αλτρουιστικής συμπεριφοράς μόνο του.
Αν και αυτό το επιχείρημα υπονοήθηκε από τον Haldane τη δεκαετία του 1930, και σε μια μικρότερο βαθμό από τον Δαρβίνο στη συζήτησή του για τις στείρες κάστες εντόμων Στην Καταγωγή των Ειδών, έγινε για πρώτη φορά σαφής από William Hamilton (1964) σε ένα ζευγάρι σημαντικών εργασιών. Χάμιλτον αποδείξει αυστηρά ότι ένα αλτρουιστικό γονίδιο θα ευνοηθεί από φυσική επιλογή όταν ικανοποιείται μια συγκεκριμένη προϋπόθεση, γνωστή ως κανόνας του Χάμιλτον. Στην απλούστερη εκδοχή του, το κανόνας ορίζει ότι το b > c/r, όπου το c είναι το κόστος που επιβαρύνει τον αλτρουιστή (τον δότη), β είναι το όφελος που λαμβάνουν οι αποδέκτες του αλτρουισμού, και το r είναι ο συντελεστής σχέσης μεταξύ δότη και παραλήπτης. Το κόστος και τα οφέλη μετρώνται με βάση αναπαραγωγική ικανότητα. Ο συντελεστής σχέσης εξαρτάται από την γενεαλογική σχέση μεταξύ δότη και λήπτη—είναι ορίζεται ως η πιθανότητα ο δότης και ο λήπτης να μοιράζονται γονίδια σε μια δεδομένου τόπου που είναι «πανομοιότυποι από καταγωγή». (Δύο γονίδια είναι πανομοιότυπα από καταγωγή εάν είναι αντίγραφα ενός μόνο γονιδίου σε ένα κοινός πρόγονος.) Σε ένα σεξουαλικά αναπαραγόμενο διπλοειδές είδος, η τιμή του r για τα πλήρη αδέλφια είναι το 1/2, για τους γονείς και τους απογόνους 1/2, για παππούδες και γιαγιάδες και εγγονούς 1/4, για πλήρη ξαδέρφια 1/8, και ούτω καθεξής. Όσο υψηλότερη είναι η τιμή του r, τόσο μεγαλύτερη είναι η την πιθανότητα ο αποδέκτης της αλτρουιστικής συμπεριφοράς να διαθέτουν επίσης το γονίδιο του αλτρουισμού. Τι μας λέει λοιπόν ο κανόνας του Χάμιλτον είναι ότι ένα γονίδιο για τον αλτρουισμό μπορεί να εξαπλωθεί με τη φυσική επιλογή, καθώς το κόστος του αλτρουιστή αντισταθμίζεται από επαρκές ποσό επαρκώς στενούς συγγενείς. Η απόδειξη του Ο κανόνας του Χάμιλτον βασίζεται σε ορισμένες μη τετριμμένες υποθέσεις. βλέπε Φρανκ 1998, Grafen 1985, 2006, Queller 1992a, 1992b, Boyd και McIlreath 2006 και Birch προσεχώς για λεπτομέρειες.
Αν και ο ίδιος ο Χάμιλτον δεν χρησιμοποίησε τον όρο, η ιδέα του γρήγορα έγινε γνωστή ως «επιλογή συγγενών», για προφανείς λόγους. Γένος Η θεωρία επιλογής προβλέπει ότι τα ζώα είναι πιο πιθανό να συμπεριφέρονται αλτρουιστικά προς τους συγγενείς τους παρά προς τα μη συγγενικά μέλη του είδους τους. Επιπλέον, προβλέπει ότι ο βαθμός Ο αλτρουισμός θα είναι μεγαλύτερος, όσο πιο στενή είναι η σχέση. Στα χρόνια Από τότε που επινοήθηκε η θεωρία του Χάμιλτον, αυτές οι προβλέψεις ήταν άφθονες επιβεβαιώνεται από εμπειρική εργασία. Για παράδειγμα, σε διάφορα είδη πτηνών, έχει βρεθεί ότι τα «βοηθητικά» πτηνά είναι πολύ πιο πιθανό να να βοηθήσουν τους συγγενείς να μεγαλώσουν τα μικρά τους, παρά να βοηθήσουν άσχετους αναπαραγωγικά ζευγάρια. Ομοίως, μελέτες σε Ιάπωνες μακάκους έχουν δείξει ότι αλτρουιστικές ενέργειες, όπως η υπεράσπιση άλλων από επίθεση, τείνουν να είναι απευθύνεται κατά προτίμηση σε στενούς συγγενείς. Στα περισσότερα κοινωνικά έντομα είδος, μια ιδιαιτερότητα του γενετικού συστήματος που είναι γνωστό ως «απλοδιπλοειδία» σημαίνει ότι τα θηλυκά μοιράζονται κατά μέσο όρο περισσότερα γονίδια με τις αδερφές τους παρά με τους δικούς τους απογόνους. Έτσι ένα θηλυκό μπορεί να είναι σε θέση να μεταφέρει περισσότερα γονίδια στην επόμενη γενιά βοηθώντας το βασίλισσα αναπαράγεται, αυξάνοντας έτσι τον αριθμό των αδελφών που θα έχει, παρά με το να έχει δικούς της απογόνους. Θεωρία επιλογής συγγενών παρέχει επομένως μια καθαρή εξήγηση για το πώς η στειρότητα στην κοινωνική Τα έντομα μπορεί να έχουν εξελιχθεί με δαρβινικά μέσα. (Σημειώστε, ωστόσο, ότι το Η ακριβής σημασία της απλοδιπλοειδίας για την εξέλιξη των εργαζομένων Η στειρότητα είναι ένα αμφιλεγόμενο ερώτημα. βλέπε Maynard Smith και Szathmary 1995 κεφ.16, Gardner, Alpedrinha και West 2012.)
Η θεωρία επιλογής συγγενών παρουσιάζεται συχνά ως θρίαμβος του «γονιδιακή άποψη της εξέλιξης», η οποία βλέπει την οργανική εξέλιξη ως αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των γονιδίων για αυξημένη αναπαράσταση στη γονιδιακή δεξαμενή και μεμονωμένους οργανισμούς ως απλούς «οχήματα» που έχουν κατασκευάσει τα γονίδια για να βοηθήσουν τους διάδοση (Dawkins 1976, 1982). Η οπτική γωνία του γονιδίου είναι σίγουρα ο ευκολότερος τρόπος κατανόησης της επιλογής συγγενών, και χρησιμοποιήθηκε από Ο ίδιος ο Χάμιλτον στα χαρτιά του το 1964. Ο αλτρουισμός φαίνεται ανώμαλος από το από την άποψη του μεμονωμένου οργανισμού, αλλά από την άποψη του γονιδίου Είναι λογικό. Ένα γονίδιο θέλει να μεγιστοποιήσει τον αριθμό των αντιγράφων του που βρίσκονται στην επόμενη γενιά. Ένας τρόπος για να γίνει αυτό είναι να αναγκάσει τον οργανισμό-ξενιστή του να συμπεριφέρεται αλτρουιστικά προς άλλους φορείς του γονιδίου, εφόσον το κόστος και τα οφέλη ικανοποιούν τις Ανισότητα Χάμιλτον. Αλλά είναι ενδιαφέρον ότι ο Χάμιλτον έδειξε ότι οι συγγενείς Η επιλογή μπορεί επίσης να γίνει κατανοητή από την άποψη του οργανισμού. Αν και μια αλτρουιστική συμπεριφορά που εξαπλώνεται με την επιλογή συγγενών μειώνει της προσωπικής ικανότητας του οργανισμού (εξ ορισμού), αυξάνει την Ο Χάμιλτον αποκάλεσε τη φυσική κατάσταση του οργανισμού χωρίς αποκλεισμούς. Ένας Η συμπεριληπτική φυσική κατάσταση του οργανισμού ορίζεται ως η προσωπική του φυσική κατάσταση, συν το άθροισμα των σταθμισμένων επιπτώσεών του στην καταλληλότητα κάθε άλλου οργανισμού στον πληθυσμό, οι συντελεστές στάθμισης που καθορίζονται από τον συντελεστή σχέση r. Δεδομένου αυτού του ορισμού, η φυσική επιλογή θα δράσει για να μεγιστοποίηση της συμπεριληπτικής καταλληλότητας των ατόμων στον πληθυσμό (Grafen 2006). Αντί να σκεφτόμαστε με όρους εγωιστικών γονιδίων που προσπαθούν να μεγιστοποιήσουν τα μελλοντική αναπαράσταση στη γονιδιακή δεξαμενή, μπορούμε να σκεφτούμε με όρους οργανισμούς που προσπαθούν να μεγιστοποιήσουν τη φυσική τους κατάσταση χωρίς αποκλεισμούς. Οι περισσότεροι άνθρωποι βρίσκουν Η προσέγγιση του «ματιού του γονιδίου» στην ευρετική επιλογή συγγενών απλούστερη από την προσέγγιση της φυσικής κατάστασης χωρίς αποκλεισμούς, αλλά μαθηματικά είναι στην πραγματικότητα ισοδύναμες (Michod 1982, Frank 1998, Boyd και McIlreath 2006, Grafen 2006).
Σε αντίθεση με ό,τι πιστεύεται μερικές φορές, η επιλογή συγγενών δεν απαιτούν από τα ζώα να έχουν την ικανότητα να διακρίνουν συγγενείς από μη συγγενείς, ακόμη λιγότερο για τον υπολογισμό των συντελεστών σχέση. Πολλά ζώα μπορούν στην πραγματικότητα να αναγνωρίσουν τους συγγενείς τους, συχνά με μυρωδιά, αλλά η επιλογή συγγενών μπορεί να λειτουργήσει ελλείψει τέτοιας ικανότητας. Η ανισότητα του Χάμιλτον μπορεί να ικανοποιηθεί εφόσον ένα ζώο συμπεριφέρεται αλτρουιστικά προς άλλα ζώα που είναι στην πραγματικότητα συγγενείς. Το ζώο μπορεί να το πετύχει αυτό έχοντας την ικανότητα να ξεχωρίσεις συγγενείς από μη συγγενείς, αλλά αυτό δεν είναι το μόνο δυνατότητα. Μια εναλλακτική λύση είναι η χρήση κάποιου εγγύς δείκτη συγγένεια. Για παράδειγμα, εάν ένα ζώο συμπεριφέρεται αλτρουιστικά σε αυτούς που Στην άμεση γειτνίασή του, τότε οι αποδέκτες του αλτρουισμού είναι είναι πιθανό να είναι συγγενείς, δεδομένου ότι οι συγγενείς τείνουν να ζουν κοντά σε κάθε άλλος. Δεν απαιτείται ικανότητα αναγνώρισης συγγενών. Οι κούκοι εκμεταλλεύονται γεγονός αυτό, παρασιτίζοντας την έμφυτη τάση των πτηνών να Φροντίστε τα μικρά στις φωλιές τους.
Μια άλλη δημοφιλής παρανόηση είναι ότι η θεωρία επιλογής συγγενών είναι δεσμευμένη στον «γενετικό ντετερμινισμό», την ιδέα ότι τα γονίδια να καθορίζουν ή να ελέγχουν αυστηρά τη συμπεριφορά. Αν και ορισμένοι κοινωνιοβιολόγοι έχουν κάνει απερίσκεπτες παρατηρήσεις για το σκοπό αυτό, οι εξελικτικές θεωρίες της συμπεριφορά, συμπεριλαμβανομένης της επιλογής συγγενών, δεν δεσμεύονται σε αυτό. Εφόσον Οι εν λόγω συμπεριφορές έχουν μια γενετική συνιστώσα, δηλαδή επηρεάζονται σε κάποιο βαθμό από έναν ή περισσότερους γενετικούς παράγοντες, τότε η μπορούν να εφαρμοστούν θεωρίες. Όταν ο Hamilton (1964) μιλά για ένα γονίδιο που «προκαλεί» αλτρουισμό, αυτό είναι πραγματικά συντομογραφία για ένα γονίδιο γεγονός που αυξάνει την πιθανότητα να συμπεριφερθεί ο κάτοχός του αλτρουιστικά, σε κάποιο βαθμό. Αυτό είναι πολύ πιο αδύναμο από το να το πούμε αυτό Η συμπεριφορά είναι γενετικά «καθορισμένη» και είναι αρκετά συμβιβάσιμη με την ύπαρξη ισχυρών περιβαλλοντικών επιδράσεων στην έκφρασης της συμπεριφοράς. Η θεωρία επιλογής συγγενών δεν αρνείται την κοινοτοπία ότι όλα τα χαρακτηριστικά επηρεάζονται τόσο από τα γονίδια όσο και από το περιβάλλον. Ούτε αρνούνται ότι πολλές ενδιαφέρουσες συμπεριφορές ζώων μεταδίδονται μέσω μη γενετικά μέσα, όπως η μίμηση και η κοινωνική μάθηση (Avital και Jablonka 2000).
Η σημασία της συγγένειας για την εξέλιξη του αλτρουισμού είναι πολύ ευρεία αποδεκτές σήμερα, τόσο σε θεωρητικούς όσο και σε εμπειρικούς λόγους. Όμως Η συγγένεια είναι στην πραγματικότητα μόνο ένας τρόπος για να διασφαλιστεί ότι οι αλτρουιστές και οι αποδέκτες Και οι δύο φέρουν αντίγραφα του αλτρουιστικού γονιδίου, το οποίο είναι το θεμελιώδες απαίτηση. Για να εξελιχθεί ο αλτρουισμός, πρέπει να Οι αποδέκτες αλτρουιστικών ενεργειών έχουν μεγαλύτερο από τον μέσο όρο πιθανότητα να είναι οι ίδιοι αλτρουιστές. Ο αλτρουισμός που κατευθύνεται από τους συγγενείς είναι είναι ο πιο προφανής τρόπος για να ικανοποιηθεί αυτή η προϋπόθεση, αλλά υπάρχουν και άλλοι (Hamilton 1975, Sober and Wilson 1998, Bowles και Gintis 2011, Gardner και West 2011). Για παράδειγμα, εάν το γονίδιο που προκαλεί αλτρουισμό και αναγκάζει τα ζώα να προτιμούν μια συγκεκριμένη διατροφή έδαφος (για οποιονδήποτε λόγο), τότε η απαιτούμενη συσχέτιση μεταξύ δότη και λήπτη. Είναι αυτή η συσχέτιση, ωστόσο που είναι απαραίτητο για να εξελιχθεί ο αλτρουισμός. Αυτό το σημείο σημειώθηκε από τον ίδιο τον Χάμιλτον τη δεκαετία του 1970: τόνισε ότι η Ο συντελεστής σχέσης των εργασιών του 1964 θα πρέπει πραγματικά να είναι αντικατασταθεί από έναν γενικότερο συντελεστή συσχέτισης, ο οποίος την πιθανότητα ο αλτρουιστής και ο λήπτης να μοιράζονται γονίδια, είτε λόγω συγγένειας ή όχι (Hamilton 1970, 1972, 1975). Το σημείο αυτό θεωρητικά σημαντικό και δεν έχει πάντα αναγνωριστεί. αλλά σε η συγγένεια παραμένει η σημαντικότερη πηγή στατιστικών στοιχείων, μεταξύ αλτρουιστών και αποδεκτών (Maynard Smith 1998, Okasha 2002, West et al. 2007).
2.1 Μια απλή απεικόνιση: το δίλημμα του φυλακισμένου
Το γεγονός ότι η συσχέτιση μεταξύ δότη και λήπτη είναι το κλειδί για την Η εξέλιξη του αλτρουισμού μπορεί να απεικονιστεί μέσω ενός απλού «one shot» Το παιχνίδι του διλήμματος του φυλακισμένου. Σκεφτείτε έναν μεγάλο πληθυσμό οργανισμών που συμμετέχουν σε μια κοινωνική αλληλεπίδραση σε ζευγάρια. Η αλληλεπίδραση επηρεάζει τις βιολογικής καταλληλότητας. Οι οργανισμοί είναι δύο τύπων: εγωιστές (S) και αλτρουιστής (Α). Οι τελευταίοι επιδίδονται σε φιλοκοινωνική συμπεριφορά, ωφελώντας τον σύντροφό τους αλλά με κόστος για τους ίδιους· Οι πρώτοι το κάνουν όχι. Έτσι, σε ένα μικτό ζεύγος (S,A), ο εγωιστικός οργανισμός τα καταφέρνει καλύτερα - αυτός επωφελείται από τον αλτρουισμό της συντρόφου του χωρίς να κόστος. Ωστόσο, τα ζεύγη (A,A) τα καταφέρνουν καλύτερα από τα ζεύγη (S,S) — για τα πρώτα συνεταιριστική μονάδα, ενώ οι τελευταίοι όχι. Η αλληλεπίδραση έτσι έχει τη μορφή ενός διλήμματος του φυλακισμένου μιας βολής, γνωστό από το παιχνίδι θεωρία. Ενδεικτικές τιμές αποπληρωμής σε κάθε «παίκτη», δηλαδή σε κάθε συνεργάτη στην αλληλεπίδραση, μετρούμενη σε μονάδες βιολογικής καταλληλότητας, στον παρακάτω πίνακα.
Παίκτης 2
Αλτρουϊστής Εγωιστικός
Παίκτης 1 Αλτρουϊστής: 11,11 0,20Εγωιστικός: 20,0 5,5
Απολαβές για (Παίκτη 1, Παίκτη 2) σε μονάδες αναπαραγωγικής υγεία
Το ερώτημα που μας ενδιαφέρει είναι: ποιος τύπος θα ευνοηθεί από επιλογή? Για να κάνουμε την ανάλυση εφικτή, κάνουμε δύο απλουστευτικές υποθέσεις: ότι η αναπαραγωγή είναι ασεξουαλική και αυτός ο τύπος είναι τέλεια κληρονομικοί, δηλαδή εγωιστικοί (αλτρουιστικοί) οργανισμοί δημιουργούν εγωιστικούς (αλτρουιστές) απόγονοι. Modulo αυτές οι υποθέσεις, η εξελικτική δυναμική μπορεί να προσδιοριστεί πολύ εύκολα, απλά βλέποντας αν ο τύπος S ή A έχει υψηλότερη φυσική κατάσταση, συνολικός πληθυσμός. Η καταλληλότητα του τύπου S, W(S), είναι ο σταθμισμένος μέσος όρος της απόδοσης σε ένα S όταν συνδυάζεται με ένα S και η πληρωμή σε ένα S όταν συνδυάζεται με ένα Α, όπου τα βάρη είναι καθορίζεται από την πιθανότητα να έχει ο εταίρος ερώτηση. Επομένως:
W(S) = 5 * Prob(S εταίρος/S) + 20 * Prob(Ένας εταίρος/οι)
(Οι υπό όρους πιθανότητες στην παραπάνω έκφραση θα πρέπει να διαβαστούν ως πιθανότητα να έχει κανείς έναν εγωιστή (αλτρουιστή) σύντροφο, δεδομένου του ότι κάποιος είναι εγωιστής ο ίδιος.)
Ομοίως, η καταλληλότητα του τύπου Α είναι:
W(A) = 0 * Prob(S εταίρος/A) + 11 * Prob(Ένας εταίρος/Α)
Από αυτές τις εκφράσεις για την καταλληλότητα των δύο τύπων οργανισμών, Μπορούμε αμέσως να συμπεράνουμε ότι ο αλτρουιστικός τύπος θα είναι μόνο επιλογή εάν υπάρχει στατιστική συσχέτιση μεταξύ των συντρόφους, δηλαδή, εάν οι αλτρουιστές έχουν περισσότερες από τυχαίες πιθανότητες να είναι σε συνδυασμό με άλλους αλτρουιστές, και ομοίως για εγωιστές τύπους. Για Ας υποθέσουμε ότι δεν υπάρχει τέτοιος συσχετισμός—όπως θα συνέβαινε αν το Τα ζεύγη σχηματίστηκαν με τυχαία δειγματοληψία από τον πληθυσμό. Στη συνέχεια, το Η πιθανότητα να έχετε έναν εγωιστή σύντροφο θα ήταν η ίδια για και οι δύο τύποι S και A, δηλαδή, P(S εταίρος/S) = P(S συνεργάτης/A). Ομοίως P(Ένας εταίρος/S) = P(Ένας εταίρος/Α). Από αυτές τις πιθανολογικές ισότητες, προκύπτει αμέσως ότι το W(S) είναι μεγαλύτερο από το W(A), όπως φαίνεται από τις εκφράσεις για W(S) και W(A) παραπάνω. Έτσι το Ο εγωιστικός τύπος θα ευνοηθεί από τη φυσική επιλογή και θα σε συχνότητα κάθε γενιά μέχρι να εξαλειφθούν όλοι οι αλτρουιστές από τον πληθυσμό. Ως εκ τούτου, ελλείψει συσχέτισης μεταξύ των εταίρους, ο εγωισμός πρέπει να νικήσει (βλ. Skyrms 1996). Αυτό επιβεβαιώνει το σημείο που σημειώθηκε στο άρθρο 2 — ότι ο αλτρουισμός μπορεί να εξελιχθεί μόνο εάν υπάρχει στατιστική τάση των δικαιούχων αλτρουιστικών ενεργειών να είναι αλτρουιστές εαυτούς.
Εάν η συσχέτιση μεταξύ των εταίρων είναι αρκετά ισχυρή, απλό μοντέλο, τότε είναι δυνατό για το W(A) > W(S) να είναι ικανοποιημένος, και έτσι να εξελιχθεί ο αλτρουισμός. Ο ευκολότερος τρόπος για να δείτε Αυτό σημαίνει ότι ο συσχετισμός είναι τέλειος, δηλαδή εγωιστικός Οι τύποι συνδυάζονται πάντα με άλλους εγωιστικούς τύπους, και το ίδιο για αλτρουιστές, άρα P(S partner/S) = P(A partner/A) = 1. Η υπόθεση αυτή συνεπάγεται ότι W(A)=11 και W(S)=5, άρα Ο αλτρουισμός εξελίσσεται. Με ενδιάμεσους βαθμούς συσχέτισης, είναι επίσης για τη συνθήκη W(S) > W(A), λαμβανομένης υπόψη της ιδιαίτερης Επιλογή τιμών αποπληρωμής στο παραπάνω μοντέλο.
Αυτό το απλό μοντέλο υπογραμμίζει επίσης το σημείο που αναφέρθηκε προηγουμένως, ότι συσχέτιση δότη-λήπτη, και όχι γενετική συγγένεια, είναι η κλειδί για την εξέλιξη του αλτρουισμού. Τι χρειάζεται για να κάνει ο αλτρουισμός εξελίσσεται, στο παραπάνω μοντέλο, είναι για την πιθανότητα να έχετε έναν σύντροφο του ίδιου τύπου με τον εαυτό του ώστε να είναι αρκετά μεγαλύτερο από το πιθανότητα να έχετε σύντροφο αντίθετου τύπου. Με τον τρόπο αυτό διασφαλίζεται ότι Οι αποδέκτες του αλτρουισμού έχουν περισσότερες από τυχαίες πιθανότητες να είναι συνάδελφοι αλτρουιστές, δηλαδή συσχέτιση δότη-λήπτη. Εάν αυτό Η συσχέτιση προκύπτει επειδή οι σύντροφοι τείνουν να είναι συγγενείς ή επειδή Οι αλτρουιστές είναι σε θέση να αναζητήσουν άλλους αλτρουιστές και να τους επιλέξουν ως εταίρους, ή για κάποιον άλλο λόγο, δεν έχει καμία διαφορά για την εξελικτική δυναμική, τουλάχιστον σε αυτό το απλό παράδειγμα.
3. Εννοιολογικά Ζητήματα
Ο αλτρουισμός είναι ένα καλά κατανοητό θέμα στην εξελικτική βιολογία. ο Οι θεωρητικές ιδέες που εξηγήθηκαν παραπάνω έχουν αναλυθεί εκτενώς, εμπειρικά επιβεβαιωμένα και είναι ευρέως αποδεκτά. Ωστόσο, υπάρχουν μια σειρά από εννοιολογικές ασάφειες γύρω από τον αλτρουισμό και τις σχετικές έννοιες στη βιβλιογραφία· Μερικά από αυτά είναι καθαρά σημασιολογικά, άλλα είναι πιο ουσιαστικές. Τρεις τέτοιες ασάφειες συζητούνται εν συντομία κάτω; Για περαιτέρω συζήτηση, βλ. 2007, Sachs et al. 2004 ή Lehmann and Keller 2006.
3.1 Αλτρουισμός, Συνεργασία, Αμοιβαιότητα
Σύμφωνα με τον τυπικό ορισμό, μια κοινωνική συμπεριφορά μετράει ως αλτρουιστικό εάν μειώνει την ικανότητα του οργανισμού που εκτελεί την αλλά ενισχύει τη φυσική κατάσταση των άλλων. Αυτός ήταν ο ορισμός χρησιμοποιήθηκε από τον Hamilton (1964) και από πολλούς μεταγενέστερους συγγραφείς. Όμως υπάρχει λιγότερη συναίνεση σχετικά με τον τρόπο περιγραφής συμπεριφορών που ενισχύουν την τη φυσική κατάσταση των άλλων αλλά και την ενίσχυση της φυσικής κατάστασης του οργανισμού εκτέλεση της συμπεριφοράς. Όπως είπε ο West et al. (2007) σημειώστε, όπως συμπεριφορές ονομάζονται μερικές φορές «συνεταιριστικές», αλλά αυτό Η χρήση δεν είναι καθολική. Άλλοι χρησιμοποιούν τον όρο «συνεργασία» για να αναφερθούν συμπεριφορά που ενισχύει τη φυσική κατάσταση των άλλων, ανεξάρτητα από την επίδραση στον εαυτό? ενώ άλλοι χρησιμοποιούν τη «συνεργασία» ως συνώνυμο του αλτρουισμού. (Πράγματι, στο απλό παιχνίδι του διλήμματος του φυλακισμένου ανωτέρω, οι δύο στρατηγικές ονομάζονται συνήθως «συνεργασία» και «ελάττωμα».) Για να αποφευχθεί αυτή η σύγχυση, West et αλ. (2007) προτείνουν τον όρο «αμοιβαίο όφελος» για συμπεριφορές που ωφελούν τόσο τον εαυτό όσο και τους άλλους, ενώ οι Sachs et αλ. (2004) προτείνουν «όφελος υποπροϊόντος».
Όποιος όρος και αν χρησιμοποιείται, το σημαντικό σημείο είναι ότι οι συμπεριφορές που τόσο ο εαυτός όσο και οι άλλοι μπορούν να εξελιχθούν πολύ πιο εύκολα από ό,τι αλτρουιστικές συμπεριφορές και, ως εκ τούτου, δεν απαιτούν ειδικούς μηχανισμούς όπως συγγένεια. Ο λόγος είναι σαφής: οργανισμοί που εκτελούν τέτοιες συμπεριφορές με τον τρόπο αυτό αυξάνουν την προσωπική τους φυσική κατάσταση, πλεονέκτημα έναντι εκείνων που δεν επιδεικνύουν τη συμπεριφορά. Το γεγονός ότι η συμπεριφορά έχει ευεργετική επίδραση στη φυσική κατάσταση των άλλων είναι α παρενέργεια ή υποπροϊόν, και δεν αποτελεί μέρος της εξήγησης για την γιατί εξελίσσεται η συμπεριφορά. Για παράδειγμα, οι Sachs et al. (2004) Σημειώστε ότι μια ενέργεια όπως η ένταξη σε αγέλη ή σμήνος μπορεί να είναι είδος; το άτομο κερδίζει άμεσα, μέσω του μειωμένου κινδύνου θήρευση, ενώ ταυτόχρονα μειώνεται ο κίνδυνος θήρευσης άλλων Άτομα. Σε αντίθεση με μια αλτρουιστική δράση, δεν υπάρχει προσωπικό κίνητρο για «εξαπάτηση», δηλαδή να απέχει από ενέργεια, διότι κάτι τέτοιο θα μείωνε άμεσα την προσωπική υγεία.
Επίσης ενδεικτικό της διαφοράς μεταξύ αλτρουιστικής συμπεριφοράς και συμπεριφορά που ωφελεί τόσο τον εαυτό μας όσο και τους άλλους είναι το γεγονός ότι περίπτωση, αν και όχι στην πρώτη, ο δικαιούχος μπορεί να είναι μέλος διαφορετικό είδος, χωρίς να μεταβάλλεται η εξελικτική δυναμική του συμπεριφορά. Πράγματι, υπάρχουν πολλά παραδείγματα όπου η ιδιοτελείς δραστηριότητες ενός οργανισμού παράγουν ένα τυχαίο επίδομα για μη ομοειδές· Τέτοιες συμπεριφορές ονομάζονται μερικές φορές «αμοιβαία», αν και πάλι, αυτός δεν είναι ο μόνος τρόπος με τον οποίο Ο τελευταίος όρος έχει χρησιμοποιηθεί (West et al. 2007). Διά Αντίθετα, στην περίπτωση του αλτρουισμού, κάνει τεράστια διαφορά εάν ο δικαιούχος και ο δωρητής είναι ομοειδείς ή όχι· για Εάν όχι, τότε η επιλογή συγγενών δεν μπορεί να παίξει κανένα ρόλο και είναι αρκετά ασαφές πώς Η αλτρουιστική συμπεριφορά μπορεί να εξελιχθεί. Δεν αποτελεί έκπληξη το γεγονός ότι σχεδόν όλα τα καλόπιστα παραδείγματα βιολογικού αλτρουισμού στον ζωντανό κόσμο περιλαμβάνουν δότες και λήπτες που είναι συγγενείς. (Περιπτώσεις των λεγόμενων Ο «αμοιβαίος αλτρουισμός» θεωρείται μερικές φορές ότι είναι εξαιρέσεις σε αυτή τη γενίκευση. αλλά δείτε την ενότητα 4 παρακάτω.)
3.2 Αδύναμος και ισχυρός αλτρουισμός
Μια εντελώς διαφορετική ασάφεια αφορά τη διάκριση μεταξύ ασθενούς και ισχυρού αλτρουισμού, στην ορολογία του D.S. Wilson (1977, 1980, 1990). Αυτή η διάκριση αφορά το αν η αλτρουιστική δράση συνεπάγεται απόλυτη ή σχετική μείωση της καταλληλότητας για τον δότη. Για να μετρήσετε ως έντονα αλτρουιστική, μια συμπεριφορά πρέπει να μειώνει την απόλυτη καταλληλότητα (δηλαδή τον αριθμό των απογόνων) του δότη. Ο ισχυρός αλτρουισμός είναι την τυπική έννοια του αλτρουισμού στη βιβλιογραφία, και θεωρήθηκε ότι πάνω. Για να θεωρηθεί ασθενώς αλτρουιστική, μια ενέργεια χρειάζεται μόνο να μειώσει τη σχετική καταλληλότητα του δότη, δηλαδή τη σχετική καταλληλότητά του σε σχέση με εκείνη του παραλήπτη. Έτσι, για παράδειγμα, μια ενέργεια που προκαλεί 10 επιπλέον απογόνους, αλλά προκαλεί σε κάθε οργανισμό ή οργανισμούς με τους οποίους αλληλεπιδρά για να αφήσει επιπλέον 20 απόγονος, είναι ασθενώς αλλά όχι έντονα αλτρουιστής. Η δράση ενισχύει την απόλυτη καταλληλότητα του «δωρητή», αλλά ενισχύει την καταλληλότητα άλλων οργανισμών ακόμη περισσότερο, μειώνοντας έτσι την σχετικά με τη σχετική καταλληλότητα του δότη.
Θα πρέπει οι ασθενώς αλτρουιστικές συμπεριφορές να ταξινομούνται ως αλτρουιστικές ή εγωιστικός? Αυτή η ερώτηση δεν είναι απλώς σημασιολογική. γιατί το πραγματικό ζήτημα είναι αν οι συνθήκες υπό τις οποίες μπορεί να εξελιχθεί ο ασθενής αλτρουισμός είναι παρόμοιες με τις συνθήκες υπό τις οποίες ο ισχυρός αλτρουισμός μπορεί να εξελίσσονται ή όχι. Πολλοί συγγραφείς υποστηρίζουν ότι η απάντηση είναι «όχι», με το σκεπτικό ότι οι ασθενώς αλτρουιστικές συμπεριφορές μεμονωμένα πλεονεκτικό, έτσι μπορεί να εξελιχθεί χωρίς κανένα στοιχείο συγγένειας συσχέτιση δότη-λήπτη, σε αντίθεση με την έντονα αλτρουιστική συμπεριφορές (Grafen 1984, Nunney 1985, West et αλ. 2007). Για να εκτιμήσετε αυτό το επιχείρημα, σκεφτείτε ένα σενάριο θεωρίας παιγνίων παρόμοιο με το δίλημμα του φυλακισμένου μιας βολής ενότητα 4, στην οποία οι οργανισμοί εμπλέκονται σε αλληλεπίδραση ανά ζεύγη που επηρεάζει τη φυσική τους κατάσταση. Οι οργανισμοί είναι δύο τύπων, ασθενώς αλτρουιστικοί (W) και μη αλτρουιστικό (N). Οι τύποι W εκτελούν μια δράση που ενισχύει τη δική τους φυσική κατάσταση κατά 10 μονάδες και τη φυσική κατάσταση των ο σύντροφός τους κατά 20 μονάδες. Οι τύποι N δεν εκτελούν την ενέργεια. Ο Ο πίνακας αποπληρωμής είναι έτσι:
Παίκτης 2
Αδύναμος αλτρουιστής Μη
Παίκτης 1 Αδύναμος αλτρουιστής: 30,30 10,20
Μη: 20,10 0,0
Απολαβές για (Παίκτη 1, Παίκτη 2) σε μονάδες αναπαραγωγικής υγεία
Ο πίνακας αποδόσεων υπογραμμίζει το γεγονός ότι ο ασθενής αλτρουισμός είναι ατομικά συμφέρουσα, και επομένως την παραδοξότητα να το θεωρήσουμε ως αλτρουιστής παρά εγωιστής. Για να το δείτε αυτό, υποθέστε για μια στιγμή ότι Το παιχνίδι παίζεται από δύο λογικούς παράγοντες, όπως στο κλασικό παιχνίδι θεωρία. Σαφώς, η ορθολογική στρατηγική για κάθε άτομο είναι W, γιατί το W κυριαρχεί στο Β. Κάθε άτομο παίρνει υψηλότερη ανταμοιβή παίζοντας W από το N, ανεξάρτητα από το τι ο αντίπαλός του κάνει—30 αντί για 20 αν ο αντίπαλος παίζει W, 10 μάλλον από 0 αν ο αντίπαλος παίξει Ν. Αυτό αποτυπώνει μια σαφή αίσθηση στην οποία ο αδύναμος αλτρουισμός είναι ατομικά πλεονεκτικός.
Στο πλαίσιο της εξελικτικής θεωρίας παιγνίων, όπου το παιχνίδι που παίζεται από ζεύγη οργανισμών με ενσωματωμένες στρατηγικές, το αντιστάθμισμα του γεγονότος ότι το W κυριαρχεί στο N είναι η γεγονός ότι το W μπορεί να εξαπλωθεί στον πληθυσμό ακόμη και αν τα ζεύγη σχηματίστηκε τυχαία (βλ. Wilson 1980). Για να το δείτε αυτό, σκεφτείτε το εκφράσεις για τη συνολική καταλληλότητα του W και του N σε όλο τον πληθυσμό:
W(W) = 30 * Prob(W συνεργάτης/W) + 10 * Prob(N συνεργάτης/W)
W(N) = 20 * Prob(W εταίρος/N) + 0 * Prob(N συνεργάτης/N)
(Όπως και πριν, το Prob(W partner/W) υποδηλώνει το υπό όρους πιθανότητα ύπαρξης ενός ασθενώς αλτρουιστικού συντρόφου ότι κάποιος είναι ασθενώς αλτρουιστής ο ίδιος, και ούτω καθεξής.) Από αυτές τις εκφράσεις, είναι εύκολο να διαπιστωθεί ότι το W(W) > W(N) ακόμη και αν δεν υπάρχει συσχέτιση μεταξύ εταίρους, δηλαδή, ακόμη και αν Prob(W partner/W) = P(W εταίρος/N) και P(N εταίρος/W) = P(N εταίρος/N). Επομένως, ο ασθενής αλτρουισμός μπορεί να εξελιχθεί στο απουσία συσχέτισης δότη-λήπτη· όπως είδαμε, αυτό δεν ισχύει για ισχυρός αλτρουισμός. Έτσι ο αδύναμος και ισχυρός αλτρουισμός εξελίσσεται από διαφορετικούς εξελικτικούς μηχανισμούς, επομένως δεν θα πρέπει να συν-ταξινομούνται, σε αυτό το επιχείρημα.
Ωστόσο, υπάρχει ένα αντεπιχείρημα που οφείλεται στον D.S. Wilson (1977, 1980), που υποστηρίζει ότι ο αδύναμος αλτρουισμός δεν μπορεί να εξελιχθεί με ατομική επιλογή μόνος; Απαιτείται ένα στοιχείο επιλογής ομάδας. Το επιχείρημα του Wilson πηγάζει από το γεγονός ότι σε ένα μικτό ζεύγος (W,N), η Ο μη αλτρουιστής είναι πιο κατάλληλος από τον αδύναμο αλτρουιστή. Γενικότερα, στο πλαίσιο της μια ενιαία ομάδα οποιουδήποτε μεγέθους που περιέχει αδύναμους αλτρουιστές και μη αλτρουιστές, οι τελευταίοι θα είναι πιο κατάλληλοι. Έτσι, ο αδύναμος αλτρουισμός μπορεί μόνο να εξελίσσονται, υποστηρίζει ο Wilson, σε ένα περιβάλλον πολλαπλών ομάδων - στο οποίο το εντός της ομάδας υπέρ του Ν, αντισταθμίζεται από την επιλογή μεταξύ των ομάδων υπέρ του W. (Κατά την άποψη του Wilson, το Το εξελικτικό παιχνίδι που περιγράφεται παραπάνω είναι ένα περιβάλλον πολλαπλών ομάδων, που περιλαμβάνει ένας μεγάλος αριθμός ομάδων μεγέθους δύο.) Έτσι ο αδύναμος αλτρουισμός, όπως και ο ισχυρός αλτρουισμός, στην πραγματικότητα εξελίσσεται επειδή είναι ομαδικά επωφελής, Wilson Υποστηρίζει.
Η διαμάχη μεταξύ εκείνων που θεωρούν τον αδύναμο αλτρουισμό ως ατομικά συμφέρουσα, και εκείνοι όπως ο Wilson που το θεωρούν ως ομάδα πλεονεκτική, απορρέει τελικά από διαφορετικές αντιλήψεις για την ατομική και ομαδική επιλογή. Για τον Wilson, ατομική επιλογή σημαίνει επιλογή εντός της ομάδας, ώστε να καθοριστεί ποια στρατηγική προτιμάται από ατομική επιλογή, πρέπει κανείς να συγκρίνει τις ιδιότητες των τύπων W και N σε μια ομάδα ή ζευγάρι. Για άλλους θεωρητικούς, ατομική επιλογή σημαίνει επιλογή με βάση τις διαφορές στις ατομικός φαινότυπος, παρά κοινωνικό πλαίσιο. έτσι για να προσδιορίσουμε ποια στρατηγική προτιμάται από την ατομική επιλογή, πρέπει να συγκρίνουμε καταλληλότητα των τύπων W και N στην ίδια κοινωνική πλαίσιο, δηλαδή με τον ίδιο εταίρο. Αυτές οι δύο συγκρίσεις αποδίδουν διαφορετικές απαντήσεις στο ερώτημα εάν ο ασθενής αλτρουισμός είναι ατομικά πλεονεκτική. Έτσι, η συζήτηση για τον τρόπο ταξινόμησης των αδύναμων Ο αλτρουισμός είναι στενά συνδεδεμένος με τα ευρύτερα επίπεδα επιλογής ερώτηση; βλέπε Nunney 1985, Okasha 2005, 2006, Fletcher and Doebeli 2006, West et al. 2007, για περαιτέρω συζήτηση.
3.3 Βραχυπρόθεσμες έναντι μακροπρόθεσμων συνεπειών φυσικής κατάστασης
Μια περαιτέρω πηγή ασάφειας στον ορισμό του βιολογικού αλτρουισμού αφορά το χρονικό διάστημα εντός του οποίου μετράται η καταλληλότητα. Ίσως ένα ζώο μπορεί να επιδίδεται σε κοινωνική συμπεριφορά που ωφελεί ένα άλλο και μειώνει τη δική του (απόλυτη) καταλληλότητα βραχυπρόθεσμα· Ωστόσο, σε μακροπρόθεσμα, η συμπεριφορά μπορεί να είναι προς όφελος του ζώου. Έτσι, αν εστιάζουμε σε βραχυπρόθεσμα αποτελέσματα φυσικής κατάστασης, η συμπεριφορά θα φαίνεται αλτρουϊστικός; Αλλά αν επικεντρωθούμε στη φυσική κατάσταση εφ' όρου ζωής, η συμπεριφορά θα φαίνονται εγωιστικά—η φυσική κατάσταση του ζώου κατά τη διάρκεια της ζωής του θα μειωνόταν δεν εκτέλεσε τη συμπεριφορά.
Γιατί μια κοινωνική συμπεριφορά μπορεί να μειώσει τη βραχυπρόθεσμη φυσική κατάσταση ενός ζώου, αλλά να ενισχύσει τη φυσική του κατάσταση κατά τη διάρκεια της ζωής του; Αυτό θα μπορούσε να προκύψει σε περιπτώσεις «κατευθυνόμενων εφαρμογή στη βάση της αμοιβαιότητας», όταν ο ωφελούμενος από τη συμπεριφορά εύνοια κάποια στιγμή στο μέλλον (βλ. Sachs et al. 2004). Διά συμπεριφορά και να υποστεί το βραχυπρόθεσμο κόστος, η διασφαλίζει έτσι (ή αυξάνει την πιθανότητα) να λάβει επιστροφή οφέλη στο μέλλον. Ομοίως, σε συμβιώσεις μεταξύ μελών του διαφορετικά είδη, μπορεί να πληρώσει έναν οργανισμό για να θυσιάσει πόρους για το όφελος ενός συμβιωτικού με το οποίο έχει μακροχρόνια σχέση, καθώς η μακροπρόθεσμη ευημερία του μπορεί να εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την ευημερία.
Από θεωρητική άποψη, η πιο ικανοποιητική επίλυση των Αυτή η ασάφεια είναι να χρησιμοποιείται η καταλληλότητα καθ' όλη τη διάρκεια ζωής ως σχετική παράμετρος (βλ. West et al. 2007) Επομένως, μια ενέργεια μετράει μόνο ως αλτρουιστικό εάν μειώνει τη φυσική κατάσταση ενός οργανισμού κατά τη διάρκεια της ζωής. Αυτό είναι εύλογη, δεδομένου ότι διατηρεί τη βασική ιδέα ότι η Η εξέλιξη του αλτρουισμού απαιτεί στατιστική συσχέτιση μεταξύ του δότη και αποδέκτης· Αυτό δεν θα ίσχυε εάν χρησιμοποιούνταν βραχυπρόθεσμη φυσική κατάσταση αλτρουισμού, για συμπεριφορές που μειώνουν τη βραχυπρόθεσμη φυσική κατάσταση, αλλά Η ενίσχυση της φυσικής κατάστασης κατά τη διάρκεια της ζωής μπορεί να εξελιχθεί χωρίς κανένα στοιχείο της επιλογής συγγενών, ή συσχέτιση δότη-λήπτη. Ωστόσο, η διάταξη έχει δύο μειονεκτήματα: i) καθιστά δυσκολότερο να διαπιστωθεί αν ένα δεδομένο Η συμπεριφορά είναι αλτρουιστική, καθώς η φυσική κατάσταση καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής είναι δύσκολο να εκτιμηθεί; ii) έχει ως συνέπεια ότι τα περισσότερα μοντέλα Ο «αμοιβαίος αλτρουισμός» ονομάζονται λανθασμένα.
4. Αμοιβαίος Αλτρουισμός
Η θεωρία του αμοιβαίου αλτρουισμού αναπτύχθηκε αρχικά από τον Trivers (1971), ως μια προσπάθεια να εξηγηθούν περιπτώσεις (φαινομενικού) αλτρουισμού μεταξύ μη συγγενείς οργανισμούς, συμπεριλαμβανομένων μελών διαφορετικών ειδών. (Σαφώς, Η επιλογή συγγενών δεν μπορεί να βοηθήσει στην εξήγηση του αλτρουισμού μεταξύ μη συγγενών.) Η βασική ιδέα του Trivers ήταν απλή: μπορεί να πληρώσει έναν οργανισμό για να βοηθήσει άλλον, αν υπάρχει η προσδοκία ότι η χάρη θα ανταποδοθεί στο μέλλον. («Αν μου ξύσεις την πλάτη, θα ξύσω δικός σας».) Το κόστος της βοήθειας αντισταθμίζεται από την πιθανότητα παροχής επιστροφής, επιτρέποντας τη φυσική εξέλιξη της συμπεριφοράς επιλογή. Trivers που ονομάζεται με εξελικτικό μηχανισμό «αμοιβαίος αλτρουισμός».
Για να λειτουργήσει ο αμοιβαίος αλτρουισμός, δεν χρειάζονται τα δύο να είναι συγγενείς, ούτε καν να είναι μέλη της ίδιας είδος. Ωστόσο, είναι απαραίτητο τα άτομα να αλληλεπιδρούν περισσότερες από μία φορές και έχουν την ικανότητα να αναγνωρίζουν άτομα με τα οποία έχουν αλληλεπιδράσει στο πλαίσιο της παρελθόν.[1] Εάν τα άτομα αλληλεπιδρούν μόνο μία φορά στη ζωή τους και δεν συναντιούνται ποτέ Και πάλι, προφανώς δεν υπάρχει δυνατότητα επιδόματος επιστροφής, οπότε δεν υπάρχει δεν είναι τίποτα να κερδίσεις βοηθώντας τον άλλον. Ωστόσο, εάν τα άτομα συναντώνται συχνά και είναι σε θέση να εντοπίζουν και να τιμωρώντας τους «απατεώνες» που αρνήθηκαν να βοηθήσουν στο παρελθόν, Τότε η βοηθητική συμπεριφορά μπορεί να εξελιχθεί. Ένας «απατεώνας» που αρνηθεί να βοηθήσει θα σαμποτάρει τελικά τα δικά του συμφέροντα, Αν και δεν επιβαρύνεται με το κόστος της βοήθειας προς άλλους, χάνει το επιδόματα επιστροφής επίσης—άλλοι δεν θα τον βοηθήσουν στο μέλλον. Αυτός ο εξελικτικός μηχανισμός είναι πιο πιθανό να λειτουργήσει όπου ζουν σε σχετικά μικρές ομάδες, αυξάνοντας την πιθανότητα εμφάνισης πολλαπλές συναντήσεις.
Όπως είπε ο West et al. (2007) και οι Bowles και Gintis (2011) σημειώνουν, εάν ο αλτρουισμός ορίζεται με αναφορά σε φυσική κατάσταση εφ' όρου ζωής, τότε η θεωρία του Trivers δεν αφορά πραγματικά το εξέλιξη του αλτρουισμού καθόλου. για συμπεριφορές που εξελίσσονται μέσω αμοιβαίων οφελών, όπως περιγράφονται από την Trivers, είναι τελικά άμεσο όφελος για τα άτομα που τις εκτελούν, επομένως μην Δια βίου φυσική κατάσταση. Παρά το σκεπτικό αυτό, η ετικέτα «αμοιβαίος αλτρουισμός» είναι καλά εδραιωμένος στη βιβλιογραφία και η εξελικτική μηχανισμού που περιγράφει έχει κάποια σημασία, όποια κι αν είναι αυτή Ονομάζεται. Όταν κατωτέρω γίνεται λόγος για αμοιβαίο αλτρουισμό, θα πρέπει να ότι οι εν λόγω συμπεριφορές είναι μόνο αλτρουιστικές βραχυπρόθεσμος.
Η έννοια του αμοιβαίου αλτρουισμού συνδέεται στενά με την Tit-for-Tat στο επαναλαμβανόμενο Δίλημμα του Φυλακισμένου (IPD) από θεωρία παιγνίων. Στο IPD, οι παίκτες αλληλεπιδρούν σε πολλές περιπτώσεις και είναι σε θέση να προσαρμόσουν τη συμπεριφορά τους ανάλογα με το τι έχει κάνει σε προηγούμενους γύρους. Υπάρχουν δύο πιθανές στρατηγικές, συνεργάζονται και ελαττώνουν. Ο πίνακας αποδόσεων (ανά αλληλεπίδραση) είναι όπως στο ενότητα 2.1 ανωτέρω. Το γεγονός ότι το παιχνίδι επαναλαμβάνεται και όχι Το one-shot προφανώς αλλάζει τη βέλτιστη πορεία δράσης. Το ελάττωμα είναι δεν είναι πλέον απαραίτητα η καλύτερη επιλογή, εφόσον η πιθανότητα επόμενες συναντήσεις είναι αρκετά υψηλή. Στον διάσημο υπολογιστή τους τουρνουά στο οποίο ένας μεγάλος αριθμός στρατηγικών αντιμετωπίστηκε μεταξύ τους στο IPD, οι Axelrod και Hamilton (1981) διαπίστωσαν ότι η Η στρατηγική Tit-for-Tat απέφερε την υψηλότερη απόδοση. Στο tit-for-tat, ένα Ο παίκτης ακολουθεί δύο βασικούς κανόνες: (i) στην πρώτη συνάντηση, συνεργαστείτε. (ii) σε επόμενες συναντήσεις, κάντε ό,τι έκανε ο αντίπαλός σας στο προηγούμενη συνάντηση. Η επιτυχία του Tit-for-Tat θεωρήθηκε ευρέως επιβεβαιώνουν την ιδέα ότι με πολλαπλές συναντήσεις, η φυσική επιλογή κοινωνικές συμπεριφορές που συνεπάγονται βραχυπρόθεσμη κόστος. Μεταγενέστερη εργασία στην εξελικτική θεωρία παιγνίων, μεγάλο μέρος της οποίας ενέπνευσε από τις ιδέες του Axelrod και του Hamilton, επιβεβαίωσε ότι τα επαναλαμβανόμενα παιχνίδια επιτρέπουν την εξέλιξη κοινωνικών συμπεριφορών που δεν μπορούν να εξελιχθούν καταστάσεις μιας βολής (βλ. Nowak 2006). Αυτό συνδέεται στενά με την Το λεγόμενο «λαϊκό θεώρημα» της επαναλαμβανόμενης θεωρίας παιγνίων στα οικονομικά (βλ. Bowles and Gintis 2011). Για μια χρήσιμη συζήτηση σχετικά με τα κοινωνικά συμπεριφορά που εξελίσσεται μέσω της ανταπόδοσης των οφελών, βλέπε Sachs et al. 2004.
Παρά την προσοχή που δίνεται στον αμοιβαίο αλτρουισμό από τους θεωρητικούς, Τα σαφή εμπειρικά παραδείγματα σε μη ανθρώπινα ζώα είναι σχετικά λίγα (Hammerstein 2003, Sachs et al. 2004, Taborsky 2013). Αυτό είναι πιθανώς επειδή οι προϋποθέσεις για την εξέλιξη του αμοιβαίου αλτρουισμού πολλαπλές συναντήσεις και η ατομική αναγνώριση—δεν είναι ιδιαίτερα κοινός. Ωστόσο, ένα πιθανό παράδειγμα παρέχεται από την κατανομή του αίματος νυχτερίδες βαμπίρ (Wilkinson 1984, 1990, Carter & Wilkinson 2013). Αυτό είναι αρκετά συνηθισμένο για μια νυχτερίδα βαμπίρ να αποτυγχάνει να τραφεί με ένα δεδομένο Νύχτα. Αυτό είναι δυνητικά θανατηφόρο, γιατί οι νυχτερίδες πεθαίνουν αν μείνουν χωρίς τροφή για περισσότερες από δύο ημέρες. Κάθε βράδυ, οι νυχτερίδες δίνουν αίμα (με παλινδρόμηση) σε άλλα μέλη της ομάδας τους που δεν έχουν ζωοτροφές, σώζοντάς τους έτσι από την πείνα. Δεδομένου ότι οι νυχτερίδες βαμπίρ ζουν στο μικρές ομάδες και να συναναστρέφονται μεταξύ τους για μεγάλα χρονικά διαστήματα, Οι προϋποθέσεις για αμοιβαίο αλτρουισμό είναι πιθανό να πληρούνται. Οι μελέτες του Wilkinson και των συναδέλφων του έδειξαν ότι οι νυχτερίδες έτειναν να μοιράζονται φαγητό με τους στενούς τους συνεργάτες και ήταν πιο πιθανό να μοιραστούν με άλλοι που είχαν μοιραστεί πρόσφατα μαζί τους. Τα πορίσματα αυτά φαίνεται να σύμφωνα με τη θεωρία του αμοιβαίου αλτρουισμού.
Ο Trivers (1985) περιγράφει μια προφανή περίπτωση αμοιβαίου αλτρουισμού μεταξύ μη ειδικών. Στους τροπικούς κοραλλιογενείς υφάλους, διάφορα είδη Τα μικρά ψάρια λειτουργούν ως «καθαριστικά» για τα μεγάλα ψάρια, παράσιτα από το στόμα και τα βράγχια τους. Η αλληλεπίδραση είναι αμοιβαία ωφέλιμο - το μεγάλο ψάρι καθαρίζεται και το καθαριστικό Τρέφονται. Ωστόσο, ο Trivers σημειώνει ότι τα μεγάλα ψάρια μερικές φορές φαίνεται να συμπεριφέρονται αλτρουιστικά προς τις καθαρίστριες. Εάν ένα μεγάλο ψάρι είναι επίθεση από ένα αρπακτικό ενώ έχει ένα καθαριστικό στο στόμα του, τότε περιμένει να φύγει η καθαρίστρια πριν φύγει από το αρπακτικό, μάλλον από το να καταπιεί το καθαριστικό και να φύγει αμέσως. Ο Trivers εξηγεί τη συμπεριφορά των μεγαλύτερων ψαριών όσον αφορά τον αμοιβαίο αλτρουισμό. Δεδομένου ότι η Τα μεγάλα ψάρια συχνά επιστρέφουν στον ίδιο καθαριστή πολλές φορές, πληρώνει να φροντίζει για την καλή διαβίωση της καθαρίστριας, δηλαδή να μην την καταπίνει, ακόμη και αν Αυτό αυξάνει την πιθανότητα τραυματισμού από αρπακτικό. Έτσι, η μεγαλύτερο ψάρι επιτρέπει στον καθαριστή να διαφύγει, επειδή υπάρχει προσδοκία επιδόματος επιστροφής—να καθαριστεί ξανά στο μέλλον. Όπως και στην περίπτωση των νυχτερίδων βαμπίρ, είναι επειδή το μεγάλο Τα ψάρια και ο καθαριστής αλληλεπιδρούν περισσότερες από μία φορές ώστε η συμπεριφορά αναπτύσσω.
5. Είναι όμως «πραγματικός» αλτρουισμός;
Οι εξελικτικές θεωρίες που περιγράφονται παραπάνω, ιδίως οι συγγενείς επιλογής, προχωρούν πολύ προς τη συμφιλίωση της ύπαρξης του αλτρουισμού στη φύση με τις αρχές του Δαρβίνου. Ωστόσο, μερικοί άνθρωποι ένιωσαν Αυτές οι θεωρίες κατά κάποιο τρόπο υποτιμούν τον αλτρουισμό και ότι οι συμπεριφορές που εξηγούν δεν είναι «πραγματικά» αλτρουιστικές. Οι λόγοι για αυτό προβολή είναι εύκολα ορατά. Συνήθως σκεφτόμαστε τις αλτρουιστικές ενέργειες ως γίνεται με γνώμονα τα συμφέροντα του αποδέκτη, αντί να τα δικά μας συμφέροντα, κατά νου. Αλλά η θεωρία επιλογής συγγενών εξηγεί αλτρουιστική συμπεριφορά ως έξυπνη στρατηγική που επινοήθηκε από εγωιστικά γονίδια ως έναν τρόπο αύξησης της εκπροσώπησής τους στη γονιδιακή δεξαμενή, άλλα γονίδια. Σίγουρα αυτό σημαίνει ότι οι συμπεριφορές στο είναι μόνο «φαινομενικά» αλτρουιστικές, διότι είναι Τελικά το αποτέλεσμα του γενικού συμφέροντος; Αμοιβαίος αλτρουισμός θεωρία φαίνεται επίσης να «αφαιρεί τον αλτρουισμό από αλτρουισμός». Να συμπεριφέρεσαι όμορφα σε κάποιον για να εξασφαλίσεις επιστροφή οφέλη από αυτά στο μέλλον φαίνεται κατά κάποιο τρόπο το αντίθετο «πραγματικός» αλτρουισμός – είναι απλώς καθυστερημένο προσωπικό συμφέρον.
Αυτή είναι μια δελεαστική επιχειρηματολογία. Πράγματι Trivers (1971) και, Αναμφισβήτητα, ο Dawkins (1976) μπήκε και ο ίδιος στον πειρασμό από αυτό. Αλλά θα έπρεπε όχι να πείθει. Το βασικό σημείο που πρέπει να θυμάστε είναι ότι ο βιολογικός αλτρουισμός δεν μπορεί να εξισωθεί με τον αλτρουισμό με την καθημερινή καθομιλουμένη έννοια. Ο βιολογικός αλτρουισμός ορίζεται από την άποψη των συνεπειών της φυσικής κατάστασης, όχι ενθαρρυντικές προθέσεις. Αν με τον όρο «πραγματικός» αλτρουισμός εννοούμε αλτρουισμό που γίνεται με τη συνειδητή πρόθεση να βοηθήσει, τότε η τεράστια Η πλειοψηφία των ζωντανών πλασμάτων δεν είναι ικανά για «πραγματικό» αλτρουισμός ούτε, επομένως, ούτε «πραγματικός» εγωισμός. Μυρμήγκια και οι τερμίτες, για παράδειγμα, πιθανώς δεν έχουν συνειδητές προθέσεις, Ως εκ τούτου, η συμπεριφορά τους δεν μπορεί να γίνει με την πρόθεση να το δικό τους συμφέρον, ούτε τα συμφέροντα των άλλων. Έτσι, η ότι οι εξελικτικές θεωρίες που εξετάστηκαν παραπάνω δείχνουν ότι η Ο αλτρουισμός στη φύση είναι μόνο φαινομενικός δεν έχει νόημα. Η αντίθεση μεταξύ του «πραγματικού» αλτρουισμού και του απλώς φαινομενικού αλτρουισμού δεν ισχύει για τα περισσότερα είδη ζώων.
Σε κάποιο βαθμό, η ιδέα ότι ο αλτρουισμός που κατευθύνεται από συγγενείς δεν είναι Ο «πραγματικός» αλτρουισμός έχει καλλιεργηθεί με τη χρήση του ορολογία «εγωιστικό γονίδιο» του Dawkins (1976). Όπως έχουμε η προοπτική του γονιδίου-ματιού είναι ευρετικά χρήσιμη για την κατανόηση της εξέλιξης των αλτρουιστικών συμπεριφορών, ιδίως εκείνων που που εξελίσσονται με την επιλογή συγγενών. Αλλά μιλώντας για «εγωιστές» γονιδίων που προσπαθούν να αυξήσουν την αναπαράστασή τους στη γονιδιακή δεξαμενή είναι φυσικά απλώς μια μεταφορά (όπως παραδέχεται πλήρως ο Dawkins). δεν υπάρχει κυριολεκτική έννοια με την οποία τα γονίδια «προσπαθούν» να κάνουν οτιδήποτε. Οποιαδήποτε εξελικτική εξήγηση για το πώς εξελίσσεται ένα φαινοτυπικό χαρακτηριστικό πρέπει τελικά δείχνουν ότι το χαρακτηριστικό οδηγεί σε αύξηση της συχνότητας τα γονίδια που το κωδικοποιούν (υποθέτοντας ότι το χαρακτηριστικό μεταδίδεται γενετικά.) Επομένως, μια ιστορία «εγωιστικού γονιδίου» μπορεί να ορισμό για οποιοδήποτε χαρακτηριστικό, συμπεριλαμβανομένου ενός χαρακτηριστικού συμπεριφοράς, που εξελίσσεται από τη δαρβινική φυσική επιλογή. Για να πούμε ότι η επιλογή συγγενών ερμηνεύει την αλτρουιστική συμπεριφορά ως στρατηγική που σχεδιάστηκε από Τα «εγωιστικά» γονίδια για να βοηθήσουν τη διάδοσή τους δεν είναι λάθος. Αλλά Είναι απλώς ένας άλλος τρόπος να πούμε ότι μια δαρβινική εξήγηση για το Έχει βρεθεί εξέλιξη του αλτρουισμού. Όπως σημειώνουν οι Sober και Wilson (1998), Αν κάποιος επιμένει να λέει ότι οι συμπεριφορές που εξελίσσονται από την επιλογή συγγενών / συσχέτιση δότη-λήπτη είναι «πραγματικά εγωιστική», ένα καταλήγει να επιφυλάσσει τη λέξη «αλτρουιστής» για συμπεριφορές που δεν μπορεί να εξελιχθεί καθόλου με τη φυσική επιλογή.
Ισχύουν οι θεωρίες για την εξέλιξη του βιολογικού αλτρουισμού στους ανθρώπους; Αυτό αποτελεί μέρος του ευρύτερου ερωτήματος του κατά πόσον οι ιδέες για την της συμπεριφοράς των ζώων μπορεί να παρεκταθεί στον άνθρωπο, που πυροδότησε τη διαμάχη για την κοινωνιοβιολογία της δεκαετίας του 1980 και συζητείται ακόμη και σήμερα (βλ. Boyd and Richerson 2006, Bowles and Gintis 2011, Sterelny 2012). Όλοι οι βιολόγοι δέχονται ότι ο Homo sapiens είναι ένας εξελιγμένων ειδών και, ως εκ τούτου, ότι οι γενικές εξελικτικές αρχές σε αυτό. Ωστόσο, η ανθρώπινη συμπεριφορά επηρεάζεται προφανώς από τον πολιτισμό σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό από ό,τι σε άλλα ζώα, και συχνά συνειδητών πεποιθήσεων και επιθυμιών (αν και αυτό δεν αναγκαστικά σημαίνει ότι η γενετική δεν έχει καμία επιρροή.) Ωστόσο, σε τουλάχιστον κάποια ανθρώπινη συμπεριφορά φαίνεται να ταιριάζει με τις προβλέψεις του εξελικτικές θεωρίες που εξετάστηκαν παραπάνω. Γενικά, οι άνθρωποι συμπεριφέρονται περισσότερο αλτρουιστικά (με τη βιολογική έννοια) προς τους στενούς συγγενείς τους προς μη συγγενείς, π.χ. βοηθώντας συγγενείς να αναθρέψουν τα παιδιά τους, όπως ακριβώς θα προέβλεπε η θεωρία επιλογής συγγενών. Είναι επίσης αλήθεια ότι τείνουν να βοηθούν εκείνους που μας έχουν βοηθήσει στο παρελθόν, όπως ακριβώς Η θεωρία του αμοιβαίου αλτρουισμού θα προέβλεπε. Από την άλλη, οι άνθρωποι είναι μοναδικοί στο ότι συνεργαζόμαστε εκτενώς με τους μη συγγενείς μας. και γενικότερα, πολλές ανθρώπινες συμπεριφορές φαίνονται ανώμαλες από την από την άποψη της βιολογικής ικανότητας. Σκεφτείτε για παράδειγμα την υιοθεσία. Οι γονείς που υιοθετούν παιδιά αντί να έχουν τα δικά τους μειώνουν τα δικά τους βιολογική ικανότητα, προφανώς, επομένως η υιοθεσία είναι μια αλτρουιστική συμπεριφορά. Αλλά δεν ωφελεί τους συγγενείς – γιατί οι γονείς είναι γενικά άσχετα με τα βρέφη που υιοθετούν – ούτε και οι γονείς θα κερδίσουν πολλά με τη μορφή αμοιβαίων οφελών. Έτσι, αν και εξελικτικές θεωρήσεις μπορούν να μας βοηθήσουν να κατανοήσουμε πρέπει να εφαρμόζονται με σύνεση.
Όσον αφορά την ανθρώπινη συμπεριφορά, η διάκριση μεταξύ βιολογικών αλτρουισμού, που ορίζεται με βάση τις συνέπειες της φυσικής κατάστασης, και «πραγματικός» αλτρουισμός, που ορίζεται με όρους της συνειδητής προθέσεις να βοηθήσουμε τους άλλους, έχει νόημα. (Μερικές φορές η ετικέτα χρησιμοποιείται ο όρος «ψυχολογικός αλτρουισμός» αντί του «πραγματικός» αλτρουισμός.) Ποια είναι η σχέση μεταξύ αυτών των Δύο έννοιες; Φαίνεται να είναι ανεξάρτητες και προς τις δύο κατευθύνσεις, όπως Ο Elliott Sober (1994) υποστήριξε: βλέπε επίσης Vromen (2012) και Clavien and Chapuisat (2013). Μια δράση εκτελείται με τη συνειδητή πρόθεση να βοηθήσει έναν άλλο άνθρωπο δεν μπορεί να επηρεάσει καθόλου τη βιολογική τους ικανότητα, επομένως δεν θα αλτρουιστής με τη βιολογική έννοια. Αντιστρόφως, μια δράση που αναλαμβάνεται για καθαρά ιδιοτελείς λόγους, δηλαδή χωρίς τη συνειδητή πρόθεση να βοηθήσει κάποιον άλλο, μπορεί να ενισχύσει τη βιολογική του ικανότητα Εξαιρετικά.
Ο Sober υποστηρίζει ότι, ακόμη και αν δεχτούμε μια εξελικτική προσέγγιση στον άνθρωπο συμπεριφοράς, δεν υπάρχει ιδιαίτερος λόγος να θεωρηθεί ότι η εξέλιξη θα έχουν μετατρέψει τους ανθρώπους σε εγωιστές και όχι σε ψυχολογικούς αλτρουιστές (βλ. επίσης Schulz 2011). Αντίθετα, είναι πολύ πιθανό ότι η φυσική επιλογή θα ευνοούσε τους ανθρώπους που ενδιαφέρονται πραγματικά για βοηθώντας άλλους, δηλαδή που είναι ικανοί να κάνουν «πραγματικές» ή ψυχολογικός αλτρουισμός. Ας υποθέσουμε ότι υπάρχει ένα εξελικτικό πλεονέκτημα που σχετίζονται με την καλή φροντίδα των παιδιών εύλογη ιδέα. Στη συνέχεια, οι γονείς που ενδιαφέρονται πραγματικά για την ευημερία των παιδιών τους, δηλαδή που «πραγματικούς» αλτρουιστές, θα έχουν υψηλότερη φυσική κατάσταση χωρίς αποκλεισμούς, Ως εκ τούτου, διαδίδουν περισσότερα από τα γονίδιά τους, από τους γονείς που προσποιούνται μόνο ότι φροντίδα ή που δεν νοιάζονται. Ως εκ τούτου, η εξέλιξη μπορεί κάλλιστα να οδηγήσει «πραγματικός» ή ψυχολογικός αλτρουισμός για να εξελιχθεί. Σε αντίθεση με Αυτό που συχνά πιστεύεται, μια εξελικτική προσέγγιση της ανθρώπινης συμπεριφοράς δεν σημαίνει ότι οι άνθρωποι είναι πιθανό να παρακινούνται από μόνο το προσωπικό συμφέρον. Μια στρατηγική με την οποία τα «εγωιστικά γονίδια» μπορεί να αυξήσει τη μελλοντική τους εκπροσώπηση κάνοντας τους ανθρώπους να είναι μη εγωιστές, με την ψυχολογική έννοια.
------------------------
5Σημειώσεις για τον Βιολογικό Αλτρουισμό1. Αν και αν κάθε Το άτομο αλληλεπιδρά μόνο με ένα ή λίγα άλλα άτομα καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής του, ο αμοιβαίος αλτρουισμός μπορεί να εξελιχθεί χωρίς την ικανότητα ατομικής αναγνώρισης. Βλέπε Axelrod and Hamilton (1981) και Maynard Smith (1982) για συζήτηση αυτού του σημείου.
Δεν υπάρχουν σχόλια :
Δημοσίευση σχολίου