Παίγνιο δειλίας ή αλλιώς το παιχνίδι «Περιστέρι-Γεράκι».

Εξελικτικά Σταθερή Στρατηγική (ΕΣΣ) είναι μια στρατηγική η οποία, αν υιοθετηθεί από έναν πληθυσμό, δεν μπορεί να υποστεί εισβολή από μια διαφορετική (μεταλλαγμένη) στρατηγική διότι σταθεροποιείται μέσω των διεργασίων της φυσικής επιλογής. Μπορούμε να εκφράσουμε διαφορετικά αυτή την ιδέα αν πούμε ότι η καλύτερη στρατηγική για ένα μεμονωμένο άτομο εξαρτάται από αυτό που κάνουν τα περισσότερα άτομα του πληθυσμού. Επειδή το υπόλοιπο του πληθυσμού αποτελείται και αυτό από μεμονωμένα άτομα, και το καθένα προσπαθεί να μεγιστοποιήσει τα δικά του κέρδη, η μόνη στρατηγική που σταθεροποιείται είναι αυτή η οποία, μόλις εμφανιστεί διαμέσου της εξέλιξης, δεν μπορεί να βελτιωθεί περισσότερο από κάποιο άτομο που αποκλίνει από τη συγκεκριμένη στρατηγική. Ύστερα από μια περιβαλλοντική αλλαγή μπορεί να υπάρξει μια σύντομη περίοδος αστάθειας στην εξέλιξη ή ακόμη και διακύμανση στον πληθυσμό. Μόλις όμως επιτευχθεί κάποια εξελικτικά σταθερή στρατηγική, αυτή σταθεροποιείται. Η φυσική επιλογή θα «τιμωρήσει» κάθε εκτροπή. Όταν, όμως, διαδραματίζονται σημαντικής κλίμακας μεταβολές στο εξωτερικό περιβάλλον, τότε τροποποιούνται οι ίδιες οι εξελικτικές πιέσεις, δηλαδή οι δυνάμεις της φυσικής επιλογής, οπότε σε αυτήν την περίπτωση η θεωρία των ΕΣΣ δεν ισχύει.

 

Το παιχνίδι «Περιστέρι-Γεράκι»

 

Η πρώτη παρουσίαση μιας εκδοχής του παιχνιδιού «Περιστέρι-Γεράκι», στο πεδίο της βιολογίας, έγινε το 1973 από τους John Maynard Smith και George Price σε ένα άρθρο τους στο περιοδικό Nature με τίτλο «The logic of animal conflict». Ο παραδοσιακός πίνακας πληρωμής για το παιχνίδι είναι ο εξής:

 

	Περιστέρι	Γεράκι
Περιστέρι	V/2, V/2	0, V
Γεράκι	V, 0	(V-C)/2, (V-C)/2

 

όπου V είναι η αξία του πόρου για τον οποίο γίνεται η διαμάχη και C το κόστος της διαμάχης για την απόκτηση του πόρου. Θεωρούμε ότι η αξία του πόρου είναι πάντα μικρότερη από το κόστος της μάχης (δηλαδή C > V > 0). Στην περίπτωση που C ≤ V, το παιχνίδι που προκύπτει έχει εντελώς διαφορετική εξέλιξη. Η ακριβής τιμή του αποτελέσματος της συνάντησης περιστέρι με περιστέρι ποικίλει ανάμεσα στα διάφορα μοντέλα. Κάποιες φορές η αξία του πόρου μοιράζεται ακριβώς στη μέση (V/2), ενώ άλλες φορές και τα δύο άτομα παίρνουν 0, αφού θεωρούμε ότι επιδίδονται σε ένα πόλεμο επίδειξης από το οποίο τελικά δεν ωφελείται κανένα.

Στο βιβλίο του «Το εγωιστικό γονίδιο», ο Richard Dawkins αναφέρει σχετικά με το παιχνίδι «Περιστέρι-Γεράκι»:

«Ας εξετάσουμε ένα από τα απλούστερα υποθετικά παραδείγματα του Maynard Smith. Ας υποθέσουμε ότι σε κάποιο πληθυσμό ενός συγκεκριμένου είδους υπάρχουν μόνο δύο τύποι στρατηγικής μάχης: του γερακιού και του περιστεριού. (Τα ονόματα έχουν συμβατικό χαρακτήρα και δεν σχετίζονται με τις συνήθειες των εν λόγω πουλιών. Στην πραγματικότητα, τα περιστέρια είναι μάλλον επιθετικά πουλιά). Κάθε άτομο του υποθετικού πληθυσμού μας ταξινομείται ως γεράκι ή περιστέρι. Τα γεράκια μάχονται πάντα ασυγκράτητα και όσο σκληρότερα μπορούν. Υποχωρούν μόνο όταν πληγωθούν σοβαρά. Τα περιστέρια απλώς απειλούν με αξιοπρεπή συμβατικό τρόπο, χωρίς ποτέ να πληγώνουν κανένα. Αν ένα γεράκι επιτεθεί σ’ ένα περιστέρι, το τελευταίο απομακρύνεται αμέσως και συνεπώς δεν πληγώνεται. Αν ένα γεράκι επιτεθεί σε άλλο γεράκι, η μάχη που θα επακολουθήσει θα συνεχιστεί ωσότου ένα από τα δύο πληγωθεί σοβαρά ή θανάσιμα. Αν ένα περιστέρι συναντήσει κάποιο άλλο περιστέρι κανένα τους δεν πληγώνεται. Το καθένα κάνει διάφορα καμώματα απέναντι στο άλλο για αρκετή ώρα, ώσπου κάποιο να βαρεθεί ή να αποφασίσει να μην ασχοληθεί άλλο, οπότε υποχωρεί. Προς το παρόν υποθέτουμε ότι κάθε άτομο δεν μπορεί να ξέρει από πριν αν ένας συγκεκριμένος αντίπαλος είναι γεράκι ή περιστέρι. Αυτό το ανακαλύπτει μόνο την ώρα της μάχης και δεν θυμάται τίποτε από προηγούμενες συμπλοκές με συγκεκριμένους αντιπάλους ώστε να βγάλει κάποιο συμπέρασμα».

 

Συμμετρικοί αγώνες

 Με κάποια εντελώς αυθαίρετα κριτήρια ας βαθμολογήσουμε τους αντιπάλους σύμφωνα με τον παρακάτω πίνακα:

 

	Περιστέρι	Γεράκι
Περιστέρι	0, 0	-1 στο περιστέρι, +1 στο γεράκι
Γεράκι	+1 στο γεράκι, -1 στο περιστέρι	-10, -10

 

Αυτό που έχει σημασία είναι ότι δεν μας ενδιαφέρει αν τα γεράκια νικούν όταν οι αντίπαλοί τους είναι περιστέρια. Αυτό το ξέρουμε. Σε αυτήν την περίπτωση νικούν πάντα τα γεράκια. Αυτό που θέλουμε να μάθουμε είναι ποια από τις δύο στρατηγικές είναι εξελικτικά σταθερή: του γερακιού ή του περιστεριού; Αν από αυτές τις δύο στρατηγικές μόνο η μία είναι ΕΣΣ, τότε πρέπει να περιμένουμε ότι αυτή θα εξελιχθεί σε ΕΣΣ. Θεωρητικά, είναι δυνατό να υπάρχουν δύο εξελικτικά σταθερές στρατηγικές. Αυτό θα συνέβαινε αν η καλύτερη στρατηγική για κάθε συγκεκριμένο άτομο ήταν να κάνει ό,τι κάνουν τα περισσότερα άτομα του πληθυσμού, ανεξάρτητα από το αν η στρατηγική τους είναι του γερακιού ή του περιστεριού. Σ’ αυτήν την περίπτωση ο πληθυσμός θα έτεινε να καθηλωθεί στη σταθερή κατάσταση που θα παρουσιαζόταν πρώτη.

 

Παρατηρούμε ότι τα περιστέρια τα έχουν πάει σαφώς καλύτερα από τα γεράκια», τόσο σε ατομικό όσο και σε ομαδικό επίπεδο. Τα γεράκια μπορεί να πλεονεκτούν όταν έρχονται αντιμέτωπα με περιστέρια, αλλά έχουν μεγάλες απώλειες όταν συναντιόνται μεταξύ τους.

 

Αν δούμε αυτό το παιχνίδι υπό το πρίσμα του ανταγωνισμού για περιορισμένους πόρους και της φυσικής επιλογής, καταλαβαίνουμε ότι δεν ευνοούνται στρατηγικές έντονου ανταγωνισμού για ένα πόρο, γιατί τα μέλη των ειδών που υιοθετούν τέτοιες στρατηγικές θα έχουν σοβαρές επιπτώσεις όταν έρθουν αντιμέτωπα μεταξύ τους. Αντίθετα, στρατηγικές υποχώρησης είναι πιο συμφέρουσες γιατί οδηγούν σε αμοιβαία εκμετάλλευση των πόρων με μικρότερο κόστος, αφού όταν το περιστέρι συναντήσει αντίπαλό αποφεύγει να έρθει σε σύγκρουση.

Όμως, καμιά από αυτές τις δύο στρατηγικές, του γερακιού ή του περιστεριού, δεν φαίνεται να είναι από μόνη της εξελικτικά σταθερή. Σε ένα πληθυσμό που αποτελείται μόνο από περιστέρια μόλις εισαχθεί ένα γεράκι θα έχει απίστευτο πλεονέκτημα αφού θα νικάει πάντα. Θα αρχίσουν, λοιπόν, να επικρατούν τα γονίδια του και ο αριθμός των γερακιών θα αυξηθεί στον γενικό πληθυσμό. Τότε, όμως, θα υπάρχει έντονος ανταγωνισμός μεταξύ των γερακιών οπότε τα περιστέρια θα βρίσκονται σε πλεονεκτική θέση. Έτσι, θα υπάρξει κάποια περιοδική μεταβολή του πληθυσμού.

 

Εντούτοις, αυτή η ταλάντωση δεν είναι υποχρεωτικό να είναι συνεχής. Υπάρχει μια κατάσταση όπου ο λόγος του αριθμού των γερακιών προς τον αριθμό των περιστεριών παραμένει σταθερός και η τιμή αυτού του λόγου μπορεί να υπολογιστεί με βάση τις τιμές του πίνακα βαθμολογίας. Έτσι, η ΕΣΣ για το παιχνίδι Περιστέρι-Γεράκι αποτελεί στην ουσία μια μεικτή στρατηγική. Μάλιστα, πρέπει να τονίσουμε ότι, σε θεωρητικό επίπεδο, δεν υπάρχει διαφορά εάν αυτή η μεικτή στρατηγική προκύπτει από ένα πληθυσμό από διαφορετικά άτομα που έχουν διακριτούς ρόλους (περιστέρι ή γεράκι) ή από ένα πληθυσμό με άτομα που εναλλάσσουν τις δύο στρατηγικές με βάση ορισμένη αναλογία. Σε βιολογικό επίπεδο, βέβαια, οι δύο ιδέες είναι εντελώς διαφορετικές.
 

Μη συμμετρικοί αγώνες

 

Ως τώρα εξετάσαμε μόνο τους αγώνες που ο Maynard Smith τους ονομάζει «συμμετρικούς». Αυτό σημαίνει πως δεχτήκαμε ότι οι αντίπαλοι είναι σε όλα όμοιοι, εκτός από την αγωνιστική στρατηγική τους. Υποθέσαμε ότι τα γεράκια και τα περιστέρια είναι εξίσου δυνατά, ότι είναι προικισμένα με τα ίδια όπλα και τις ίδιες αρματωσιές και ότι η νίκη θα τους αποφέρει το ίδιο κέρδος. Όλα αυτά είναι βολικές υποθέσεις για να φτιάξουμε ένα μοντέλο, που όμως δεν είναι πολύ ρεαλιστικό. Οι Parker και Smith μελέτησαν και «μη συμμετρικούς» αγώνες. Ίσως το σημαντικότερο είδος μη αυθαίρετης ασυμμετρίας είναι το μέγεθος και η γενική αγωνιστική ικανότητα. Το μεγάλο μέγεθος δεν είναι υποχρεωτικά η σημαντικότερη ιδιότητα για να νικά κανείς πάντα στους αγώνες, ίσως όμως είναι μία από αυτές.
 

Για παράδειγμα, αν τα άτομα διαφέρουν σε μέγεθος και αγωνιστική ικανότητα, και κάθε άτομο είναι σε θέση να συγκρίνει το μέγεθος του αντιπάλου με το δικό του, αυτό επηρεάζει την εμφανιζόμενη ΕΣΣ; Σε ένα άλλο παιχνίδι, λοιπόν, θεωρούμε ότι τα άτομα έχουν διαφορετικά μεγέθη. Έτσι ένα μεγάλο γεράκι θα υπερισχύσει ενός μικρού, ένα μεγάλο περιστέρι θα υπερισχύσει ενός μικρού και ένα μεγάλο περιστέρι θα υπερισχύσει ενός μικρού γερακιού.

 

Οι βαθμολογίες προσαρμόζονται ανάλογα, όπως φαίνεται στον παρακάτω πίνακα.

 

	Περιστέρι μεγάλο	Περιστέρι μικρό	Γεράκι μεγάλο	Γεράκι μικρό
Περιστέρι μεγάλο	0, 0	+1 στο μεγάλο περιστέρι 0 στο μικρό περιστέρι	+0,5 στο γεράκι +0,5 στο περιστέρι	+1 στο περιστέρι 0 στο γεράκι
Περιστέρι μικρό	+1 στο μεγάλο περιστέρι 0 στο μικρό περιστέρι	0, 0	+1 στο γεράκι -1 στο περιστέρι	+0,5 στο γεράκι +0,5 στο περιστέρι
Γεράκι μεγάλο	+0,5 στο γεράκι +0,5 στο περιστέρι	+1 στο γεράκι -1 στο περιστέρι	-10, -10	+1 στο μεγάλο γεράκι 0 στο μικρό γεράκι
Γεράκι μικρό	+1 στο περιστέρι 0 στο γεράκι	+0,5 στο γεράκι +0,5 στο περιστέρι	+1 στο μεγάλο γεράκι 0 στο μικρό γεράκι	-10, -10

 

Σε αυτή την εκδοχή καλύτερα από όλους έχουν πάει τα μεγάλα περιστέρια. Ακόμη και τα μικρά περιστέρια τα πάνε καλύτερα σε σύγκριση με τα γεράκια, για τους ίδιους ακριβώς λόγους που έχουμε ήδη αναφέρει. Αλλά, είναι επίσης ενδιαφέρον το γεγονός ότι τα γεράκια έχουν περιορίσει θεαματικά τις απώλειες τους. Για την ακρίβεια, όλα τα άτομα και οι ομάδες, είτε πρόκειται για περιστέρια είτε για γεράκια, μικρά και μεγάλα, τα πάνε πολύ καλύτερα σε σχέση με τον πρώτο γύρο όπου δεν είχαμε διαφοροποιήσεις στο μέγεθος. Αυτό είναι ενδεικτικό ότι η μεγαλύτερη ποικιλομορφία σε ένα πληθυσμό, συμβάλλει στη δημιουργία πιο σύνθετων και -σε μερικές περιπτώσεις- πιο σταθερών εξελικτικών ισορροπιών.