Πέμπτη 11 Σεπτεμβρίου 2014

Η εκμετάλλευση του θηλυκού

sperm meets eggTο 1976 κυκλοφόρησε το «Το Εγωιστικό Γονίδιο» το διάσημο πια μπεστ σέλερ του Βρετανού εξελικτιστή βιολόγου Richard Dawkins. Σε αυτό εκφράζεται η άποψη ότι η βιολογική εξέλιξη εξαρτάται ουσιαστικά από τα γονίδια και ότι η φυσική επιλογή γίνεται στο δικό τους βασικά επίπεδο και για το δικό τους συμφέρον. Τα γονίδια ονομάζονται εδώ «εγωιστικά», όχι διότι διαθέτουν κάποια ιδιαίτερη θέληση ή προσωπικό κίνητρο, αλλά διότι μπορούν να περιγραφούν καλύτερα σα να διαθέτουν!

Μεταβιβάζονται έτσι ώστε να εξυπηρετούν πάντα το δικό τους «ατομικό συμφέρον» της επιβίωσης και αντιγραφής, ανεξάρτητα από το συμφέρον του ίδιου του οργανισμού. Η ανθρώπινη συμπεριφορά προσαρμόζεται στη στρατηγική της γονιδιακής αναπαραγωγής και η εξέλιξη των εμβίων όντων μπορεί να θεωρηθεί έτσι σαν η επιβίωση και ο πολλαπλασιασμός των γονιδίων τους. Ο Dawkins περιέγραψε τη Δαρβινική εξέλιξη με βάση τρεις γενικές διαδικασίες: της αντιγραφής, της μετάλλαξης (όταν οι πληροφορίες αντιγράφονται μερικές φορές με μικρές παραλλαγές) και της επιλογής μερικών ιδιαίτερων παραλλαγών που αποδεικνύονται εξελικτικά ικανότερες από άλλες.
Τα meme (μιμίδια) αποτελούν θεμελιώδεις μονάδες-φορείς πολιτισμικής κληρονομιάς (τραγούδια, τρόποι συμπεριφοράς, μόδα, επιστημονικές ιδέες, θρησκευτικές πεποιθήσεις δοξασίες, -σμοί κλπ), οι οποίες μεταδίδονται από τον ένα εγκέφαλο στο άλλο. Με ταυτόν τον τρόπο, μετά από πολλές επαναλήψεις του ίδιου αυτού εξελικτικού κύκλου, οι επιζόντες απόγονοι αποκτούν βαθμιαία νέες ιδιότητες που τους βοηθούν να προσαρμοστούν καλύτερα στο περιβάλλον τους. Αν και αυτός ο κύκλος είναι εντελώς τυχαίος, δημιουργεί εντούτοις τάξη και σχέδιο μέσα στο χάος!
Ο Dawkins ονόμασε τα αναπαραγόμενα γονίδια meme (αντιγραφείς), αλλά επεσήμανε ότι η εξέλιξη μπορεί να βασιστεί σε οποιοδήποτε αντιγραφέα ακολουθεί τις τρεις αυτές βασικές εξελικτικές αρχές. Προς το τέλος του βιβλίου του υπέβαλε το ερώτημα εάν υπάρχουν και άλλοι αντιγραφείς στη φύση που να εκπληρώνουν τα βασικά αυτά χαρακτηριστικά. Η απάντησή του ήταν θετική και εισήγαγε έτσι για πρώτη φορά την έννοια του μιμιδίου (meme) σα μια μονάδα πολιτιστικής μετάδοσης και αντιγραφής ή απλά σα μια μονάδα μίμησης:

«Όπως ακριβώς τα γονίδια διαδίδονται στη δεξαμενή των γονιδίων, μεταπηδώντας από σώμα σε σώμα μέσω του σπέρματος ή των ωαρίων, έτσι και τα μιμίδια διαδίδονται στην δεξαμενή των μιμιδίων μεταπηδώντας από εγκέφαλο σε εγκέφαλο»

Βασικά είχε στο μυαλό την ελληνική λέξη μίμηση και ξεκινώντας από μια αγγλοποιημένη απόδοσή της που του ταίριαζε καλύτερα, το mimeme, θέλησε να την κάνει να ακούγεται σαν το gene = γονίδιο και την συνέπτυξε έτσι σε meme, την οποία εμείς μεταφράζουμε πάλι στα ελληνικά σα μιμίδιο.

Όπως τα γονίδια, η βασική μονάδα αντιγραφής των γενετικών πληροφοριών, αντιγράφονται από τους γονείς στους απογόνους, έτσι και τα μιμίδια, η βασική μονάδα των πολιτιστικών πληροφοριών, αντιγράφονται από άτομο σε άτομο, ή καλύτερα από εγκέφαλο σε εγκέφαλο, αναπαραγόμενα με τη μίμηση. Και σε αυτά συμβαίνουν μεταλλάξεις – ευκολότερα μάλιστα από τα γονίδια – όπως π.χ. όταν ξεχνάμε τη στροφή ενός τραγουδιού ή όταν εξωραϊζουμε, για λόγους εντυπωσιασμού, μια αντιγραφόμενη πληροφορία ή ιστορίας.

Ανάλογα, συμβαίνει μια «φυσική επιλογή» των εξελικτικά ικανότερων από αυτές τις μεταλλάξεις, με σκοπό τη διαιώνιση των αντιγραφόμενων πληροφοριών ή «ιδεών». Όπως η βιολογική εξέλιξη κατανοείται καλύτερα από την άποψη του ανταγωνισμού των εγωιστικών γονιδίων (και όχι των ειδών), έτσι και η πολιτιστική εξέλιξη της ανθρωπότητας κατανοείται καλύτερα από την άποψη του ανταγωνισμού των, επίσης εγωιστικών, μιμιδίων.

Το εγωιστικό γονίδιο – Η μάχη των φύλων

Αν μεταξύ γονιού και παιδιού, που έχουν 50% κοινά γονίδια, υπάρχει σύγκρουση συμφερόντων, πόσο σοβαρότερη θα είναι η σύγκρουση ανάμεσα σε συζύγους, οι οποίοι δεν έχουν καμιά γενετική συγγένεια; Το μόνο κοινό τους είναι ότι ο καθένας τους πρόσφερε σε κάθε παιδί τους το 50% του γενετικού υλικού του. Επειδή ο πατέρας και η μητέρα ενδιαφέρονται ο καθένας για λογαριασμό του για την ευημερία του μισού γενετικού υλικού κάθε παιδιού τους, συμφέρει και στους δύο να συνεργαστούν για να μεγαλώσουν τα παιδιά τους.

Ομως αν ο ένας γονιός αποφύγει να επενδύσει το κανονικό μερίδιο των πόρων του σε κάθε παιδί, θα βρεθεί σε πλεονεκτικότερη θέση, επειδή θα του μείνουν περισσότερα να ξοδέψει σε άλλα παιδιά που θα τα αποκτήσει με άλλους σεξουαλικούς συντρόφους, και έτσι θα διαδώσει περισσότερα γονίδιά του.

Μπορούμε λοιπόν να περιμένουμε ότι κάθε σεξουαλικός σύντροφος θα προσπαθεί να εκμεταλλευτεί τον άλλον και θα επιχειρεί να τον εξαναγκάσει να επενδύσει περισσότερα. Θεωρητικά, αυτό που θα «άρεσε» σε κάθε άτομο (δεν εννοώ φυσική απόλαυση, μολονότι κι αυτό θα μπορούσε να συμβαίνει), είναι να συνευρεθεί με όσο το δυνατόν περισσότερα άτομα του αντίθετου φύλου, αφήνοντας κάθε φορά στο σύντροφό του τη φροντίδα να μεγαλώσει τα παιδιά. Όπως θα δούμε, αυτή είναι η κατάσταση πραγμάτων που δημιουργούν τα αρσενικά πολλών ειδών, μολονότι υπάρχουν είδη στα οποία τα αρσενικά μοιράζονται ισότιμα με τα θηλυκά το φορτίο της ανατροφής των παιδιών.

Την ιδέα του ανταγωνιστικού συνεταιρισμού των δύο φύλων, ότι δηλαδή είναι μια σχέση αμοιβαίας δυσπιστίας και εκμετάλλευσης, την τόνισε ιδιαίτερα ο Trivers. Πρόκειται για σχετικά νέα άποψη για τους ηθολόγους. Αυτό που είχαμε συνηθίσει να σκεφτόμαστε είναι ότι η συμπεριφορά των φύλων, η συνεύρεση και η ερωτοτροπία που προηγείται, είναι κατά βάση συνεταιριστική επιχείρηση η οποία αναλαμβάνεται προς αμοιβαίο όφελος ή, ακόμη, για το καλό του είδους !

Ας πάμε όμως πολύ πίσω, εντελώς στην αρχή, για να ερευνήσουμε τη θεμελιώδη φύση του αρσενικού και του θηλυκού. Στο τρίτο κεφάλαιο μιλήσαμε για τη διαφορά των φύλων, χωρίς όμως να τονίσουμε τη βασική ασυμμετρία τους. Απλώς δεχτήκαμε ότι μερικά ζώα ονομάζονται αρσενικά και άλλα θηλυκά, δίχως να αναρωτηθούμε τι όντως σημαίνουν αυτές οι λέξεις.

Τι το ιδιαίτερο έχει το αρσενικό; Τι χαρακτηρίζει βασικά το θηλυκό; Εμείς, ως θηλαστικά, βλέπουμε ότι τα φύλα προσδιορίζονται από ένα σύνολο συνδρόμων χαρακτηριστικών – η ύπαρξη πέους, η τεκνοποιία, ο θηλασμός με γαλακτοφόρους αδένες, κάποιες χρωμοσωμικές διαφορές κ.ο.κ. Αυτά τα κριτήρια καθορισμού του φύλου ενός ατόμου είναι πολύ σωστά για τα θηλαστικά, όμως δεν είναι αξιόπιστα για τα ζώα και τα φυτά εν γένει, όπως δεν είναι κριτήριο του φύλου ενός ανθρώπου τα παντελόνια που φοράει. Στους βατράχους, λόγου χάρη, κανένα φύλο δεν διαθέτει πέος. Έτσι, σ’ αυτή την περίπτωση οι λέξεις αρσενικό και θηλυκό δεν έχουν απόλυτη σημασία. Σε τελευταία ανάλυση είναι μόνο λέξεις. Αφού λοιπόν δεν μας βοηθούν να περιγράψουμε τους βατράχους, μπορούμε κάλλιστα να τις εγκαταλείψουμε. Θα μπορούσαμε, αν θέλαμε, να χωρίσουμε αυθαίρετα τους βατράχους σε φύλο 1 και φύλο 2 .

Εντούτοις υπάρχει ένα θεμελιώδες χαρακτηριστικό των φύλων το οποίο μπορεί να διαχωρίσει σε αρσενικά και θηλυκά όλους τους οργανισμούς, ζώα και φυτά. Αυτό το χαρακτηριστικό είναι ότι τα φυλετικά κύτταρα, οι «γαμέτες», είναι πολύ μικρότεροι και πολυαριθμότεροι στα αρσενικά απ’ ό, τι στα θηλυκά. Αυτό αληθεύει είτε μιλάμε για ζώα είτε για φυτά. Χάριν ευκολίας χρησιμοποιούμε τη λέξη «θηλυκά» για τα άτομα της ομάδας με μεγάλα φυλετικά κύτταρα. Τα άτομα της άλλης ομάδας, που για ευκολία τα ονομάζουμε αρσενικά, έχουν μικρότερους γαμέτες.

Η διαφορά είναι ιδιαίτερα έκδηλη στα ερπετά και τα πτηνά, στα οποία ένα και μόνο κύτταρο, το αυγό, είναι τόσο μεγάλο και θρεπτικό ώστε μπορεί να θρέψει το αναπτυσσόμενο νεογνό για πολλές εβδομάδες. Αλλά και στους ανθρώπους, που το ωάριό τους είναι μικροσκοπικό, είναι κατά πολύ μεγαλύτερο από το σπερματοζωάριο. Θα δούμε ότι μπορούμε να εξηγήσουμε όλες τις άλλες διαφορές ανάμεσα στα φύλα ως αποτέλεσμα αυτής της μοναδικής θεμελιώδους διαφοράς.

Σε ορισμένους πρωτόγονους οργανισμούς, λόγου χάρη σε μερικούς μύκητες, δεν υπάρχουν αρσενικά και θηλυκά άτομα, μολονότι παρατηρείται κάποιου είδους φυλετική αναπαραγωγή. Στο σύστημα που είναι γνωστό ως ισογαμία, τα άτομα δεν διακρίνονται από την άποψη του φύλου. Κάθε άτομο μπορεί να ζευγαρώσει με οποιοδήποτε άλλο του είδους του [Μιλάμε για αγενή, μη φυλετική, αναπαραγωγή (Σ.τ.μ.)]. Δεν υπάρχουν δύο διαφορετικά είδη γαμετών (σπέρματα και αυγά), αλλά όλα τα γεννητικά κύτταρα είναι όμοια και ονομάζονται ισογαμέτες. Από τη συγχώνευση δύο ισογαμετών που προκύπτουν με μειωτική διαίρεση σχηματίζονται νέα άτομα.

Αν έχουμε τρεις ισογαμέτες Α, Β και Γ, ο Α μπορεί να συγχωνευτεί με τον Β ή τον Γ και ο Β με τους Α ή Γ. Αυτό ουδέποτε συμβαίνει στα κανονικά φυλετικά συστήματα. Αν το Α είναι σπέρμα και μπορεί να συγχωνευτεί με το Β ή το Γ, τότε τα Β και Γ πρέπει να είναι αυγά, και το Β δεν μπορεί να συγχωνευτεί με το Γ. Όταν συγχωνεύονται δύο ισογαμέτες, ο καθένας τους συνεισφέρει στο νέο άτομο τον ίδιο αριθμό γονιδίων και την ίδια ποσότητα αποθέματος τροφής. Τα σπέρματα και τα αυγά συνεισφέρουν επίσης ίσους αριθμούς γονιδίων, αλλά η συνεισφορά των αυγών σε απόθεμα τροφής είναι πολύ μεγαλύτερη : στην πραγματικότητα, τα σπέρματα δεν συνεισφέρουν τίποτε, απλώς «ενδιαφέρονται» να μεταφέρουν τα γονίδιά τους όσο γίνεται γρηγορότερα στο αυγό.

Συνεπώς, τη στιγμή της σύλληψης, ο πατέρας επενδύει στους απογόνους μικρότερο από το κανονικό μερίδιο πόρων (λιγότερο δηλαδή από το 50%). Το αρσενικό, επειδή κάθε σπερματοζωάριό του είναι τόσο μικρό, μπορεί να παράγει κάθε μέρα πολλά εκατομμύρια. Αυτό σημαίνει ότι δυνητικά είναι σε θέση, χρησιμοποιώντας διαφορετικά θηλυκά, να αποκτήσει σε μικρό χρονικό διάστημα όσα παιδιά θέλει. Κι αυτό είναι δυνατό μόνο επειδή κάθε νέο έμβρυο εφοδιάζεται με αρκετή τροφή από την αντίστοιχη μητέρα. Όμως αυτό περιορίζει τον αριθμό των παιδιών που μπορεί να αποκτήσει ένα θηλυκό, ενώ ο αριθμός των παιδιών ενός αρσενικού είναι ουσιαστικά απεριόριστος.

Σ’ αυτό το σημείο αρχίζει η εκμετάλλευση του θηλυκού.

Ο Parker και άλλοι εξήγησαν το μηχανισμό με τον οποίο μπόρεσε να εξελιχθεί αυτή η ασυμμετρία από μια αρχική ισογαμική κατάσταση πραγμάτων. Την εποχή που όλα τα φυλετικά κύτταρα έπαιζαν τον ίδιο ρόλο και είχαν σχεδόν το ίδιο μέγεθος, έπρεπε να υπάρχουν και μερικά ελάχιστα μεγαλύτερα από τα άλλα. Από ορισμένες απόψεις, ένας μεγάλος ισογαμέτης θα πλεονεκτούσε έναντι ενός άλλου μέσου μεγέθους, επειδή θα εξασφάλιζε στο έμβρυό του ένα καλό ξεκίνημα δίνοντάς του μεγάλο αρχικό απόθεμα τροφής. Θα υπήρχε επομένως κάποια εξελικτική τάση προς μεγαλύτερους γαμέτες. Αυτό όμως ήταν παγίδα. Η εμφάνιση ισογαμετών με μέγεθος μεγαλύτερο απ’ όσο χρειαζόταν, άνοιγε το δρόμο προς την εγωιστική εκμετάλλευση.

Ατομα που θα παρήγαν γαμέτες μικρότερους από τον μέσο όρο θα μπορούσαν να επωφεληθούν εξασφαλίζοντας τη σύζευξη των μικρών γαμετών τους με τους πολύ μεγάλους. Αυτό θα γινόταν αν οι μικρότεροι γαμέτες ήταν πιο ευκίνητοι και ικανότεροι στην αποτελεσματική αναζήτηση μεγάλων γαμετών. Το πλεονέκτημα των ατόμων που παρήγαν μικρούς και ταχείς γαμέτες ήταν να μπορούν να κάνουν πολλούς απ’ αυτούς, και συνεπώς, δυνητικά, να αποκτήσουν περισσότερα παιδιά. Η φυσική επιλογή ευνόησε την παραγωγή μικρών γεννητικών κυττάρων, τα οποία αναζητούσαν δραστήρια τα μεγαλύτερα για να συγχωνευτούν μαζί τους.

Έτσι μπορούμε να φανταστούμε ότι εξελίχθηκαν δύο αποκλίνουσες φυλετικές «στρατηγικές». Η μία ήταν η στρατηγική της μεγάλης επένδυσης ή «έντιμη» στρατηγική, η οποία άνοιξε αυτόματα το δρόμο για την άλλη στρατηγική, την εκμεταλλευτική της μικρής επένδυσης ή «κερδοσκοπική». Από τη στιγμή που εμφανίστηκαν οι δύο στρατηγικές, η διαφοροποίησή τους συνεχίστηκε με ταχύτατο ρυθμό. Οι μέσου μεγέθους γαμέτες άρχισαν να σπανίζουν επειδή δεν διέθεταν τα πλεονεκτήματα όσων ακολουθούσαν τις δύο ακραίες στρατηγικές.

Οι «κερδοσκόποι» εξελίσσονταν σε γαμέτες με συνεχώς μικρότερο μέγεθος και μεγαλύτερη ευκινησία. Οι «έντιμοι» αποκτούσαν ολοένα μεγαλύτερο μέγεθος, για να αντισταθμίσουν τη συνεχώς μειούμενη επενδυτική συνεισφορά των κερδοσκόπων, και τελικά έχασαν κάθε κινητικότητα εφόσον οι ευκίνητοι κερδοσκόποι θα τους έβρισκαν οπωσδήποτε. Κάθε έντιμος γαμέτης θα «προτιμούσε» να συγχωνευτεί με κάποιον άλλο έντιμο. Όμως η πίεση της επιλογής για αποκλεισμό των κερδοσκόπων θα ήταν ασθενέστερη από την ορμή των κερδοσκόπων να ξεπεράσουν τα εμπόδια : οι κερδοσκόποι θα έχαναν πολλά, γι’ αυτό ακριβώς κέρδισαν και τη μάχη της εξέλιξης. Οι έντιμοι έγιναν αυγά και οι κερδοσκόποι σπέρματα.

Φαίνεται λοιπόν πως τα αρσενικά ζώα είναι σχεδόν άχρηστα ως σύζυγοι, και, από την απλή άποψη «του καλού είδους», θα περιμέναμε να λιγοστεύουν συγκριτικά με τα θηλυκά. Επειδή το αρσενικό, μπορεί θεωρητικά να δώσει αρκετά σπέρματα για να εξυπηρετήσουν ένα χαρέμι 100 θηλυκών, μπορούμε να υποθέσουμε ότι τα θηλυκά έπρεπε να υπερέχουν αριθμητικά στον πληθυσμό σε αναλογία 100 προς 1. Με άλλα λόγια, το αρσενικό είναι πιο «αναλώσιμο», ενώ το θηλυκό πιο «πολύτιμο» για το είδος.

Φυσικά, αυτό αληθεύει απόλυτα από τη σκοπιά του είδους ως συνόλου. Για να πάρουμε ένα ακραίο παράδειγμα, σε μια τελετή στις λεόντειες φώκιες παρατηρήθηκε ότι μόνο το 4% των αρσενικών συμμετείχε στο 88% του συνόλου των ζευγαρωμάτων. Σ’ αυτή την περίπτωση, και σε πολλές άλλες, υπάρχει μεγάλο πλεόνασμα άγαμων αρσενικών που ίσως δεν θα τους δοθεί η ευκαιρία να ζευγαρώσουν σε όλη τη ζωή τους. Κατά τα άλλα, όμως, τα επιπλέον αρσενικά ζουν φυσιολογική ζωή και τρώνε τα διαθέσιμα για τον πληθυσμό τρόφιμα με την ίδια όρεξη όπως και τα υπόλοιπα.

Αυτό, από τη σκοπιά «του καλού του είδους», αποτελεί φοβερή σπατάλη, τα πλεονάζοντα αρσενικά θα μπορούσε να θεωρηθούν κοινωνικά παράσιτα. Αυτό είναι μια επιπλέον δυσκολία της θεωρίας της «επιλογής ομάδων». Από την άλλη μεριά, η θεωρία του εγωιστικού γονιδίου δεν δυσκολεύεται να εξηγήσει το γεγονός ότι οι αριθμοί αρσενικών και θηλυκών τείνουν να εξισωθούν, ακόμη και όταν ο αριθμός των αρσενικών που πραγματικά αναπαράγουν αποτελεί μικρό ποσοστό του συνολικού αριθμού.

Αυτό το εξήγησε για πρώτη φορά ο R. A. Fisher. Το πρόβλημα σχετικά με το πόσα από τα παιδιά που γεννιούνται είναι αρσενικά και πόσα θηλυκά, αποτελεί ειδική περίπτωση ενός γενικότερου προβλήματος γονικής στρατηγικής. Όπως εξηγήσαμε ότι ο γονέας προσδιορίζει τον αριθμό μελών της οικογένειάς του με σκοπό να μεγιστοποιήσει την επιβίωση των γονιδίων του, με τον ίδιο τρόπο μπορούμε να εξηγήσουμε και τον άριστο κατά φύλολόγο [Sex ratio: Η αναλογία αρσενικών/θηλυκών σε έναν πληθυσμό (Σ.τ.μ.)].

Τι είναι καλύτερο να εμπιστευτείτε τα πολύτιμα γονίδιά σας σε γιους ή θυγατέρες; Υποθέστε ότι μια μητέρα επένδυσε όλους τους πόρους της σε γιους, οπότε δεν της έμεινε τίποτε να επενδύσει σε θυγατέρες, μήπως συνεισφέρει κατά μέσο όρο περισσότερο στη μελλοντική γονιδιακή δεξαμενή από μια μητέρα που επενδύει τα πάντα σε θυγατέρες; Τα γονίδια για την προτίμηση αγοριών γίνονται περισσότερα ή λιγότερα από τα γονίδια για την προτίμηση κοριτσιών; Ο Fisher έδειξε ότι σε κανονικές συνθήκες ο άριστος κατά φύλο λόγος είναι 50:50. Για να το καταλάβουμε όμως χρειάζεται να ξέρουμε μερικά πράγματα για το μηχανισμό του καθορισμού του φύλου.

 Στα θηλαστικά, το φύλο καθορίζεται γενετικά ως εξής: Κάθε ωάριο έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί είτε σε αρσενικό άτομο είτε σε θηλυκό. Το φύλο προσδιορίζεται από τα σπερματοζωάρια, γιατί αυτά εμπεριέχουν τα χρωμοσώματα που καθορίζουν το φύλο. Κατά μέσο όρο, τα μισά σπερματοζωάρια ενός άνδρα, τα Χ σπερματοζωάρια, είναι θηλυκοπαραγωγά και τα υπόλοιπα, τα Υ, είναι αρρενοπαραγωγά. Τα δύο είδη σπερματοζωαρίων φαίνονται όμοια. Διαφέρουν όμως ως προς ένα χρωμόσωμα.

Ένα γονίδιο που θα έκανε έναν πατέρα να αποκτά μόνο κορίτσια, θα πετύχαινε το σκοπό του αν τον ανάγκαζε να κατασκευάζει μόνο Χ σπερματοζωάρια. Ένα γονίδιο που θα έκανε μια μητέρα να γεννά μόνο κορίτσια θα ήταν αποτελεσματικό είτε αν προκαλούσε την απέκκριση κάποιας ουσίας που θα κατέστρεφε τα αρρενοπαραγωγά σπερματοζωάρια είτε αν την έκανε να αποβάλλει τα αρσενικά έμβρυα. Αυτό που ψάχνουμε να βρούμε ισοδυναμεί κάπως με μια εξελικτικά σταθερή στρατηγική (ΕΣΣ), μολονότι εδώ, περισσότερο απ’ όσα αναφέραμε στο κεφάλαιο περί επιθετικότητας, η στρατηγική κυριολεκτικά δεν μπορεί να επιλέξει το φύλο των παιδιών. Εντούτοις, είναι δυνατή η ύπαρξη γονιδίων που έχουν την τάση να αποκτούν οι γονείς παιδιά του ενός ή του άλλου φύλου.

Αν υποθέσουμε ότι υπάρχουν τέτοια γονίδια που ευνοούν άνισες κατά φύλο αναλογίες, μήπως μερικά θα γίνουν πολυαριθμότερα στη γονιδιακή δεξαμενή από τα ανταγωνιστικά αλληλόμορφά τους που ευνοούν ίσους αριθμούς αρσενικών και θηλυκών;

Ας υποθέσουμε ότι στις φώκιες που αναφέραμε παραπάνω, εμφανίστηκε ένα μεταλλαγμένο γονίδιο που είχε την τάση να αποκτούν οι γονείς περισσότερα θηλυκά μωρά. Επειδή στον πληθυσμό δεν υπάρχει έλλειψη αρσενικών, τα θηλυκά δεν θα δυσκολεύονταν να βρουν συζύγους, οπότε το θηλυκοποιό γονίδιο θα εξαπλωνόταν. Η κατά φύλλο αναλογία στον πληθυσμό θα άρχιζε λοιπόν να μετακινείται προς ένα πλεόνασμα θηλυκών.

Από τη σκοπιά «για το καλό του είδους», αυτό θα ήταν καλό επειδή, όπως είδαμε, λίγα μόνο αρσενικά είναι σε θέση να δώσουν όλα τα απαιτούμενα σπερματοζωάρια ακόμη και σ’ ένα τεράστιο πλεόνασμα θηλυκών. Επιπόλαια λοιπόν, θα μπορούσαμε να περιμένουμε ότι το θηλυκοποιό γονίδιο θα συνεχίσει να διαδίδεται ώσπου η κατά φύλο αναλογία θα γίνει τόσο ασύμμετρη ώστε τα ελάχιστα εναπομείναντα αρσενικά, δουλεύοντας σκληρά, μετά βίας θα επαρκούσαν. Σκεφθείτε όμως το τεράστιο γενετικό πλεονέκτημα των λίγων γονιών που κάνουν αρσενικά. Όποιος επενδύει σε αρσενικό έχει πολύ μεγάλη πιθανότητα να γίνει παππούς εκατοντάδων ατόμων.

Όσοι όμως κάνουν μόνο θηλυκά, έχουν εξασφαλίσει βέβαια λίγα εγγόνια αλλά αυτό δεν συγκρίνεται με τις λαμπρές γενετικές προοπτικές που ανοίγονται σε όποιον έχει εξειδικευτεί στην παραγωγή αρσενικών. Συνεπώς τα αρρενοποιά γονίδια θα τείνουν να γίνουν πολυαριθμότερα και το εκκρεμές θα αρχίσει να κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση.

Χρησιμοποίησα την εικόνα του ταλαντούμενου εκκρεμούς για λόγους απλότητας. Στην πραγματικότητα, το εκκρεμές ουδέποτε εκτρέπεται πολύ προς την κατεύθυνση της κυριαρχίας των θηλυκών, επειδή η πίεση για την απόκτηση αρσενικών θα τείνει να το επαναφέρει αμέσως μόλις γίνει ασύμμετρη η κατά φύλο αναλογία. Η στρατηγική της παραγωγής ισάριθμων αρσενικών και θηλυκών είναι εξελικτικά σταθερή, με την έννοια ότι κάθε γονίδιο που θα απομακρυνόταν απ’ αυτήν θα βρισκόταν σε μειονεκτική θέση.

Και πάλι για λόγους απλότητας αναφέρθηκα σε αριθμούς αρσενικών και θηλυκών. Όμως το θέμα θα μπορούσε να εξεταστεί αυστηρότερα αν χρησιμοποιούσαμε την έννοια της γονικής επένδυσης, δηλαδή της τροφής και των άλλων πόρων που πρόκειται να διαθέσει ο γονιός, και τα οποία μετρούνται με τον τρόπο που συζητήσαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο. Οι γονείς επενδύουν εξίσου σε αρσενικά και θηλυκά παιδιά. Αυτό συνήθως μεταφράζεται στο ότι έχουν τόσα αρσενικά παιδιά όσα και θηλυκά. Θα μπορούσε όμως να υπάρχουν και άνισες κατά φύλο αναλογίες, επίσης εξελικτικά σταθερές, αν ήταν άνισες οι επενδύσεις πόρων ανάμεσα στα αρσενικά και τα θηλυκά παιδιά.

Στο παράδειγμα με τις φώκιες, θα μπορούσε να είναι εξελικτικά σταθερή η στρατηγική ενός πληθυσμού από τριπλάσιο αριθμό θηλυκών, αν κάθε αρσενικό παιδί γινόταν υπερτροφικό με την επένδυση σ’ αυτό τριπλάσιας ποσότητας τροφής και άλλων πόρων. Επενδύοντας περισσότερη τροφή σ’ ένα αρσενικό παιδί, ο γονιός θα μεγάλωνε τις πιθανότητες του παιδιού να κερδίσει κάποτε το υπέρτατο βραβείο, το χαρέμι. Όμως αυτό είναι ειδική περίπτωση. Κανονικά, το ποσό που επενδύεται σε κάθε αρσενικό παιδί είναι περίπου ίσο με το επενδυόμενο σε κάθε θηλυκό και ο κατά φύλο λόγος σε αριθμούς είναι 1 : 1.

Επομένως, ένα μέσο γονίδιο, στο μακρύ ταξίδι του διαμέσου των γενεών, θα ξοδεύει περίπου τον μισό χρόνο του μέσα σε σώματα αρσενικών και τον υπόλοιπο σε σώματα θηλυκών. Μερικά γονιδιακά αποτελέσματα εκδηλώνονται σε σώματα μόνο του ενός φύλου και ονομάζονται φυλοσύνδετα αποτελέσματα. Ένα γονίδιο που ελέγχει το μήκος του πέους εκδηλώνει το αποτέλεσμά του μόνο σε αρσενικά σώματα, μπορεί όμως να βρίσκεται και σε θηλυκά αλλά τότε προκαλεί πιθανώς κάποιο εντελώς διαφορετικό αποτέλεσμα. Τίποτε δεν αποκλείει ένας άνδρας να κληρονομήσει από τη μητέρα του την τάση να αναπτύξει μεγάλο πέος.

Ένα γονίδιο, ανεξάρτητα από το είδος του σώματος στο οποίο θα βρεθεί, θα χρησιμοποιήσει με τον καλύτερο δυνατό τρόπο τις δυνατότητες που αυτό θα του προσφέρει. Οι δυνατότητες διαφέρουν αν το σώμα είναι αρσενικό ή θηλυκό. Είναι βολική προσέγγιση να δεχτούμε, ακόμη μια φορά, ότι το σώμα ενός ατόμου είναι μια εγωιστική μηχανή που προσπαθεί να κάνει το καλύτερο δυνατό για όλα τα γονίδιά του. Η βέλτιστη πολιτική για μια τέτοια εγωιστική μηχανή είναι συχνά εντελώς διαφορετική αν είναι αρσενική ή θηλυκή.

Χάριν συντομίας, θα ξαναχρησιμοποιήσουμε τον συμβατικό τρόπο σκέψης θεωρώντας ότι το άτομο έχει κάποιο συνειδητό σκοπό. Όμως, όπως και προηγουμένως, δεν πρέπει να μας διαφεύγει ποτέ ότι αυτό είναι απλώς σχήμα λόγου. Στην πραγματικότητα, το σώμα είναι μια μηχανή τυφλά προγραμματισμένη από τα εγωιστικά γονίδιά της.

Ας θεωρήσουμε και πάλι το ζευγάρι με το οποίο αρχίσαμε αυτό το κεφάλαιο. Και οι δύο σύντροφοι, ως εγωιστικές μηχανές, «θέλουν ισάριθμους αρσενικούς και θηλυκούς απογόνους. Ως προς αυτό το σημείο συμφωνούν εντελώς. Εκεί που διαφωνούν είναι στο ποιος θα φέρει το κύριο βάρος της δαπάνης για την ανατροφή των παιδιών τους. Και οι δύο τους θέλουν να επιβιώσουν όσο το δυνατόν περισσότερα παιδιά. Όσο λιγότερα καταφέρει να επενδύσει ο ένας από τους δύο στα παιδιά τους τόσο περισσότερα παιδιά μπορεί να αποκτήσει.

Είναι προφανές ότι για να πετύχει αυτή την επιθυμητή κατάσταση πραγμάτων πρέπει να εξαναγκάσει τον σεξουαλικό σύντροφό του να επενδύει σε κάθε παιδί περισσότερα από το κανονικό μερίδιο που του αναλογεί, ώστε ο ίδιος να είναι ελεύθερος να αποκτήσει κι άλλα παιδιά με άλλους συντρόφους. Αυτή η στρατηγική θα ήταν επιθυμητή και από τους δύο αλλά το θηλυκό την εφαρμόζει δυσκολότερα. Επειδή εξαρχής επενδύει περισσότερα από το αρσενικό, με τη μορφή του μεγάλου και πλούσιου σε θρεπτικά υλικά αυγού της, η μητέρα ήδη από τη στιγμή της σύλληψης έχει «διαθέσει» τον εαυτό της στα παιδιά της σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό απ’ ότι ο πατέρας.

Ακόμη κι αν το παιδί πεθάνει, η μητέρα χάνει πολύ περισσότερα από τον πατέρα, και πρέπει να επενδύσει περισσότερα από αυτόν προκειμένου στο μέλλον να φέρει ένα νέο παιδί στο επίπεδο ανάπτυξης του χαμένου. Αν η μητέρα άφηνε τη φροντίδα του παιδιού στον πατέρα και πήγαινε να βρει άλλον σεξουαλικό σύντροφο, ο πατέρας θα μπορούσε με σχετικά μικρό κόστος να ανταποδώσει, εγκαταλείποντας κι αυτός το παιδί τους.

Συνεπώς, αν πρόκειται να υπάρξει κάποια εγκατάλειψη – τουλάχιστον στα πρώτα στάδια ανάπτυξης του παιδιού – το πιθανότερο είναι να εγκαταλείψει ο πατέρας τη μητέρα, και όχι το αντίθετο. Πρέπει να περιμένουμε επίσης τα θηλυκά να επενδύουν στα παιδιά περισσότερα απ’ ότι τα αρσενικά, όχι μόνο στην αρχή αλλά και σε όλη τη διάρκεια της ανάπτυξης. Για παράδειγμα, στα θηλαστικά το θηλυκό επωάζει το έμβρυο μέσα στο σώμα του, παράγει το γάλα που δίνει στο παιδί μόλις γεννηθεί και φέρνει το μεγαλύτερο βάρος της ανατροφής και της προστασίας του. Το θηλυκό είναι το εκμεταλλευόμενο φύλο και η βασική αιτία αυτής της εκμετάλλευσης είναι το γεγονός (αποτέλεσμα της εξέλιξης) ότι τα αυγά είναι μεγαλύτερα από τα σπέρματα.

Φυσικά, σε πολλά είδη ο πατέρας εργάζεται σκληρά και φροντίζει με αφοσίωση τα μικρά. Όμως και σ’ αυτή την περίπτωση πρέπει να περιμένουμε κάποια εξελικτική πίεση στα αρσενικά να επενδύουν κάτι λιγότερο σε κάθε παιδί και να προσπαθούν να αποκτήσουν περισσότερα παιδιά με άλλες συζύγους. Μ’ αυτό εννοώ απλώς ότι υπάρχει μια τάση να κερδίζουν στη γονιδιακή δεξαμενή τα γονίδια που λένε : «Σώμα, αν είσαι αρσενικό παράτησε το ταίρι σου λίγο νωρίτερα απ’ όσο το ανταγωνιστικό μου αλληλόμορφο θα σ’ έβαζε να το κάνεις, και ψάξε για άλλο θηλυκό».

Στην πράξη, ο βαθμός έντασης της εξελικτικής πίεσης κυμαίνεται σημαντικά από είδος σε είδος. Σε μερικά είδη, λόγου χάρη στα παραδείσια πουλιά, η μητέρα δεν παίρνει καμιά βοήθεια από το αρσενικό και μεγαλώνει μόνη της τα παιδιά της. Άλλα είδη, όπως οι τριδάκτυλοι γλάροι, σχηματίζουν μονογαμικά ζευγάρια με υποδειγματική πίστη, και οι δύο σύντροφοι μοχθούν από κοινού να μεγαλώσουν τα μικρά τους.

Εδώ πρέπει να υποθέσουμε ότι λειτούργησε κάποια αντίστροφη εξελικτική πίεση : στην εγωιστική στρατηγική της εκμετάλλευσης του συντρόφου πρέπει να υπάρχει μαζί με το όφελος κάποια τιμωρία, και στην περίπτωση των εν λόγω γλάρων η τιμωρία ξεπερνά το όφελος. Ο πατέρας έχει συμφέρον να εγκαταλείψει σύζυγο και παιδί μόνον όταν υπάρχουν λογικές πιθανότητες η σύζυγος να μεγαλώσει το παιδί.

Ο Trivers μελέτησε τους πιθανούς τρόπους δράσης μιας μητέρας αν την εγκατέλειπε ο σύντροφός της. Ο καλύτερος όλων θα ήταν να προσπαθήσει να εξαπατήσει κάποιο άλλο αρσενικό να υιοθετήσει το παιδί της, κάνοντάς τον να «νομίζει» πως είναι δικό του. Αυτό δεν είναι πολύ δύσκολο αν είναι ακόμη έμβρυο. Φυσικά, το παιδί ενώ έχει τα μισά γονίδιά της, δεν έχει κανένα γονίδιο του αφελούς θετού πατέρα. Η φυσική επιλογή θα τιμωρούσε αυστηρά μια τέτοια ευπιστία των αρσενικών, θα ευνοούσε όμως τα αρσενικά που θα έπαιρναν δραστικά μέτρα σκοτώνοντας κάθε πιθανό θετό παιδί μόλις ζευγάρωναν μια άλλη σύζυγο. Πιθανότατα, αυτό εξηγεί το λεγόμενο «αποτέλεσμα Bruce» τα αρσενικά ποντίκια εκκρίνουν μια χημική ουσία που αν μυρίσουν τα θηλυκά σε κατάσταση εγκυμοσύνης, αποβάλλουν.

Το θηλυκό αποβάλλει μόνον αν η οσμή είναι διαφορετική από εκείνη του προηγούμενου συζύγου της. Ετσι, ο ποντικός εξαφανίζει τα πιθανά θετά παιδιά και χρησιμοποιεί τη νέα σύζυγό του για να αποκτήσει δικά του παιδιά. Συμπτωματικά αναφέρουμε ότι ο Ardrey βλέπει στο αποτέλεσμα Bruce ένα μηχανισμό πληθυσμιακού ελέγχου ! Παρόμοια είναι η περίπτωση των αρσενικών λιονταριών, όταν εισχωρήσουν σε μια αγέλη, σκοτώνουν καμιά φορά τα υπάρχοντα λιονταράκια, πιθανώς επειδή δεν είναι δικά τους παιδιά.

Το ίδιο αποτέλεσμα μπορεί να πετύχει ένα αρσενικό χωρίς να σκοτώσει υποχρεωτικά τα θετά παιδιά. Μπορεί να επιβάλλει μια περίοδο παρατεταμένης ερωτοτροπίας πριν ζευγαρώσει με το θηλυκό, απομακρύνοντας ταυτόχρονα όλα τα αρσενικά που την πλησιάζουν και εμποδίζοντάς της να απομακρυνθεί. Περιμένοντας λοιπόν, μπορεί να διαπιστώσει αν κυοφορεί κάποια ξένα παιδιά και να την εγκαταλείψει αν συμβαίνει κάτι τέτοιο. Παρακάτω, θα δούμε ότι υπάρχει κάποιος λόγος για τον οποίο και το θηλυκό θα ήθελε μακριά περίοδο «μνηστείας» πριν από το ζευγάρωμα.

Εδώ έχουμε έναν λόγο που το αρσενικό επιθυμεί αυτή την περίοδο. Υπό την προϋπόθεση ότι μπορεί να την απομονώσει από άλλα αρσενικά, αποφεύγει να γίνει ακούσιος ευεργέτης των παιδιών ενός άλλου αρσενικού.

Αν δεχτούμε ότι ένα εγκαταλελειμμένο θηλυκό δεν μπορεί να ξεγελάσει κάποιο αρσενικό να υιοθετήσει το παιδί της, τι άλλο μπορεί να κάνει; Πολλά εξαρτώνται από την ηλικία του παιδιού της. Αν βρίσκεται στο στάδιο της σύλληψης, είναι γεγονός πως έχει επενδύσει σ’ αυτό ένα ολόκληρο ωάριο, ίσως και περισσότερα. Εντούτοις, θα έχει κέρδος αν το αποβάλλει και βρει καινούργιο σύντροφο όσο γίνεται γρηγορότερα. Υπ’ αυτές τις συνθήκες υπάρχει αμοιβαίο συμφέρον γι’ αυτήν και το νέο σύντροφο να αποβάλλει – εφόσον δεχτήκαμε ότι δεν έχει καμιά ελπίδα να τον ξεγελάσει να υιοθετήσει το παιδί.

Αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει γιατί το αποτέλεσμα Bruce λειτουργεί και από τη σκοπιά του θηλυκού.

Μια άλλη δυνατότητα του θηλυκού που εγκαταλείπεται είναι να επιμείνει και να προσπαθήσει να μεγαλώσει μόνη της το παιδί. Αυτό τη συμφέρει ειδικότερα όταν το παιδί είναι κάπως μεγάλο. Όσο μεγαλύτερο είναι, τόσο περισσότερα έχει επενδύσει σ’ αυτό και τόσο λιγότερα θα χρειαστούν για να συμπληρώσει το έργο να το μεγαλώσει. Ακόμη κι αν το παιδί είναι πολύ μικρό, πάλι θα τη συνέφερε να προσπαθήσει να διασώσει κάτι από την επένδυση, μολονότι τώρα που το αρσενικό έχει φύγει, είναι αναγκασμένη να εργαστεί διπλά για να το θρέψει.

Δεν την ανακουφίζει που το παιδί έχει και τα μισά γονίδια του αρσενικού, οπότε θα μπορούσε να τον εκδικηθεί εγκαταλείποντάς το. Όμως δεν υπάρχει πρόβλημα εκδίκησης, το παιδί έχει τα μισά γονίδιά της και τώρα το δίλημμα είναι αποκλειστικά δικό της. Παραδόξως, μια λογική πολιτική για ένα θηλυκό που κινδυνεύει να εγκαταλειφθεί θα ήταν να φύγει πριν το αρσενικό πραγματοποιήσει τις προθέσεις του. Αυτό θα τη συνέφερε, μολονότι ως τότε έχει επενδύσει περισσότερα στο παιδί συγκριτικά με το αρσενικό. Η πικρή αλήθεια είναι ότι σε μερικές περιπτώσεις πλεονεκτεί αυτός που φεύγει πρώτος, είτε είναι ο πατέρας, είτε η μητέρα.

Σύμφωνα με τον Trivers, ο σύντροφος που εγκαταλείπεται, παραμένει σ’ έναν «σκληρό σύνδεσμο». Είναι ένα πρόβλημα μάλλον φοβερό αλλά και πολύ λεπτό. Θα περιμέναμε ότι ένας γονιός, πατέρας ή μητέρα, θα έφευγε από τη στιγμή που θα σκεφτόταν τα εξής  «Αυτό το παιδί μεγάλωσε αρκετά και ένας από τους δυο μας θα επαρκούσε για να τελειώσει το έργο της ανατροφής του. Συνεπώς, θα με συνέφερε να φύγω τώρα αν ήμουν σίγουρος (σίγουρη) πως ο σύντροφός μου δεν θα το εγκατέλειπε.

Αν έφευγα τώρα, ο σύντροφός μου θα έκανε τα πάντα για τα γονίδιά του. Θα δυσκολευόταν πολύ περισσότερο από μένα να πάρει την απόφαση να το εγκαταλείψει γιατί εγώ θα έχω ήδη φύγει. Ο σύντροφός μου θα «ήξερε» ότι αν έφευγε κι αυτός, το παιδί σίγουρα θα πέθαινε. Έτσι, υποθέτοντας ότι ο σύντροφός μου θα πάρει την άριστη για τα εγωιστικά γονίδιά του απόφαση, συμπεραίνω ότι η καλύτερη ενέργεια για μένα είναι να φύγω πρώτος.

Αυτό είναι απολύτως σωστό γιατί και ο σύντροφός μου θα μπορούσε να «σκεφτεί» ακριβώς τα ίδια και να αναλάβει αυτός την πρωτοβουλία να με εγκαταλείψει». Όπως πάντα, αυτός ο υποκειμενικός μονόλογος προορίζεται μόνο ως επεξήγηση. Το θέμα είναι ότι τα γονίδια για να εγκαταλείπει κανείς πρώτος θα τύχαιναν ευνοϊκής επιλογής, επειδή απλώς τα γονίδια για να εγκαταλείπει κανείς δεύτερος δεν μπορούσαν να επιλεγούν.

Εξετάσαμε μερικές από τις τακτικές που θα μπορούσε να ακολουθήσει ένα θηλυκό αν το εγκατέλειπε ο σύντροφός του. Υπάρχει τίποτε που μπορεί να κάνει το θηλυκό για να μειώσει εξαρχής το βαθμό εκμετάλλευσής του από το σύντροφό του; Στα χέρια της κρατά ένα δυνατό χαρτί. Μπορεί να αρνηθεί να ζευγαρώσει. Εμπορευματικά, βρίσκεται σε συζήτηση.

Κι αυτό γιατί έχει το προσόν να διαθέτει ένα μεγάλο θρεπτικό αυγό. Το αρσενικό που ζευγαρώνει με επιτυχία, κερδίζει ένα πολύτιμο απόθεμα τροφής για το παιδί του. Το θηλυκό έχει τη δυνατότητα να παζαρέψει σκληρά πριν ενδώσει. Όμως, από τη στιγμή που ζευγάρωσε έπαιξε το χαρτί της – το αυγό της παραδόθηκε στο αρσενικό. Βέβαια, είναι εύκολο να μιλάμε για σκληρά παζάρια, ξέρουμε όμως πολύ καλά ότι στην πραγματικότητα δεν γίνονται.

Δεν υπάρχουν σχόλια :

Δημοσίευση σχολίου