Οι βιολόγοι και οι φιλόσοφοι έχουν πρόσφατα κάνει τρεις σημαντικές συνεισφορές που έχουν οδηγήσει σε καλύτερη κατανόηση αυτού του ζητήματος συζήτηση. Πρώτον, έχουν οριοθετήσει τις διαφορές μεταξύ διαφόρων "γεύσεις" προσαρμογής. Αυτό βοήθησε στην αποσαφήνιση του βιολογικά και φιλοσοφικά διακυβεύματα της συζήτησης. Δεύτερον, έχουν αποσαφηνισμένα πρότυπα αποδεικτικών στοιχείων υπέρ και κατά των ισχυρισμών προσαρμογής· Αυτό παρέχει μια σαφέστερη κατανόηση του τρόπου δομής ενός εμπειρικού δοκιμή ισχυρισμού σχετικά με τη φυσική επιλογή και ποιες επιπτώσεις Τα αποτελέσματα της δοκιμής αφορούν την προσαρμογή. Αυτό Η αποσαφήνιση έχει τη δυνατότητα, που δεν έχει ακόμη υλοποιηθεί πλήρως, να βελτιωθεί τόσο η πρακτική της επιστήμης όσο και η φιλοσοφική κατανόηση της αυτή η πρακτική. Τρίτον, υπάρχει καλύτερη κατανόηση των δυνατοτήτων Ρόλος των μη επιλεκτικών επιρροών στην εξέλιξη των χαρακτηριστικών.
1. Ιστορία
2. Διαφορετικές γεύσεις προσαρμογής
2.1 Εμπειρική προσαρμογή
2.2 Επεξηγηματικός προσαρμοστισμός
2.3 Μεθοδολογική προσαρμογή
3. Δοκιμές και πρότυπα απόδειξης
2.2 Επεξηγηματικός προσαρμοστισμός
2.3 Μεθοδολογική προσαρμογή
3. Δοκιμές και πρότυπα απόδειξης
3.1 Δοκιμή προσαρμογής
3.2 Έλεγχος προσαρμοστικών υποθέσεων
3.3 Κοινή καταγωγή και προσαρμογή
4. Τα μοντέλα βελτιστοποίησης περιγράφουν την εξέλιξη;
5. Είναι οι υποθέσεις περιορισμού πραγματικοί αντίπαλοι στις προσαρμοστικές υποθέσεις;
6. Τελικές παρατηρήσεις
1. Ιστορία
Η συζήτηση για την προσαρμογή είναι συχνά ανάγεται σε ένα έγγραφο του 1979 από τους Stephen Gould και Richard Lewontin, που ονομάζεται "Οι Spandrels του Αγίου Μάρκου και το Παγγλωσσιανό Παράδειγμα: Μια κριτική του προγράμματος προσαρμογής», ή απλά το Χαρτί "Spandrels". Αυτό το έγγραφο είναι σημαντικό, αλλά, σε Στην πραγματικότητα, αυτή η συζήτηση ανάγεται στον δέκατο ένατο αιώνα, με στοιχεία της προσαρμογής ή του πλουραλισμού, όπως νοείται επί του παρόντος, που είναι παρούσα στο το έργο των Henry Bates, William Bateson, Charles Darwin, Ernst Haeckel, Herbert Spencer, Alfred Wallace και August Weissman, μεταξύ άλλοι (βλέπε Mayr 1982 και Ruse 2003 για μερικά από τα ιστορικά φόντο).
Στις αρχές του εικοστού αιώνα, βλέπει ότι Τώρα ονομάζουμε προσαρμογή και πλουραλισμό διατυπώθηκαν από τους βιολόγους. Μεταξύ αυτών ήταν δύο από τους τότε (και τώρα) πιο σημαντικούς εξελικτικούς βιολόγοι: Ronald Fisher και Sewall Wright. Η κεντρική ιδέα του Το σημαντικό βιβλίο του Fisher του 1930 "The Genetical Theory of Φυσική επιλογή" είναι ότι η φυσική επιλογή είναι η μόνη σημαντική επίδραση στην εξέλιξη των χαρακτηριστικών. Αυτό είναι το κεντρικό κείμενο του προσαρμογή · Πράγματι, έχει μια τιμημένη θέση στο μυαλό των περισσότερων εξελικτικοί βιολόγοι, ανεξάρτητα από τη θέση τους σχετικά με την προσαρμογή (συγκρίνετε Grafen 2003 και Kimura 1983). Εκδόθηκε εκ νέου το 1958 σε αναθεωρημένη έκδοση και το 1999 σε έκδοση variorum, αυτό το βιβλίο έχει συγκέντρωσε πάνω από 8.400 αναφορές σε περιοδικά. Πάνω από 7.600 έχουν συμβεί από το 1975 (Web of Science, Ιούνιος 2010).
Η πλουραλιστική άποψη του Sewall Wright της εξέλιξης παρουσιάστηκε σε διάφορα μέρη, με την εργασία του το 1931 "Evolution in Mendelian Populations" και το βιβλίο του 1977 "Εξέλιξη και Γενετική των Πληθυσμών, Τόμος 3 Πειραματικός Αποτελέσματα και Εξελικτικές Αφαιρέσεις» είναι το πιο γνωστό. Ο Η εργασία έχει λάβει πάνω από 3.400 αναφορές. Πάνω από 3.000 έχουν συμβεί από τότε 1975, ενώ το βιβλίο έχει λάβει πάνω από 800 αναφορές από το 1977 (Web of Science, Ιούνιος 2010).
Αυτά τα έργα των Fisher και Wright είναι: κανονικές συνεισφορές στον τομέα της εξελικτικής βιολογίας. Ήταν βασίζεται εν μέρει σε προηγούμενους ισχυρισμούς και ανταγωγές σχετικά με την επιρροή της φυσικής επιλογής και των μη επιλεκτικών δυνάμεων στην εξέλιξη των χαρακτηριστικών, ειδικά σε είδη όπως τα χερσαία σαλιγκάρια που έχουν εύκολα διακριτή παραλλαγή χαρακτηριστικών (βλ. Millstein 2007a). Με τη σειρά τους, αυτά Τα έργα τόνωσαν τις συνεχιζόμενες αξιώσεις και ανταγωγές. Τα μέσα της δεκαετίας του 1970 Η έκρηξη των αναφορών αντικατοπτρίζει το γεγονός ότι ο αριθμός των βιολόγων Η μελέτη της οικολογίας και της εξέλιξης αυξήθηκε σημαντικά σε σύγκριση με την αρχές της δεκαετίας του 1960 και ότι η εξελικτική βιολογία απέκτησε ξεχωριστό τμήμα καθεστώς σε πολλά πανεπιστήμια. Οι αλλαγές αυτές προκλήθηκαν εν μέρει από την αυξημένη κοινωνική ευαισθητοποίηση και ανησυχία εκείνη την εποχή σχετικά με τη ρύπανση και τις επιπτώσεις του ανθρώπου στο περιβάλλον. Υπήρχαν δύο κεντρικά, αλλά κυρίως διαζευκτικές επιστημονικές εξελίξεις που ενεργοποίησαν το Πολλαπλασιασμός και βελτίωση των προσαρμοστικών και πλουραλιστικών απόψεων κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Το πρώτο ήταν η εκτεταμένη ανάπτυξη του «στρατηγικούς» ισχυρισμούς στην εξελικτική οικολογία, οι οποίοι στην περίπτωση ενός δεδομένου χαρακτηριστικού, ας πούμε, η κατανομή της ενέργειας στο αρσενικό και στο θηλυκοί απόγονοι (π.χ., Hamilton 1967· βλ. επίσης Charnov 1982), παρέχει Μια εξήγηση ως προς το γιατί το παρατηρούμενο χαρακτηριστικό είναι τοπικά βέλτιστο. Μια τέτοια Ο ισχυρισμός επικαλείται μόνο τη φυσική επιλογή ως σημαντική αιτιώδη εξήγηση του χαρακτηριστικού. Η δεύτερη εξέλιξη ήταν η ουδέτερη θεωρία στο πληθυσμιακή γενετική, η οποία υποθέτει ότι η φυσική επιλογή παίζει μικρό ρόλο ή κανένα ρόλο στον προσδιορισμό της μεταβολής της αλληλουχίας DNA και πρωτεϊνών σε φυσικά πληθυσμούς (π.χ., Kimura 1968, 1983). Η προηγούμενη εξέλιξη δημιούργησε μικρή αρχική διαμάχη, ενώ η τελευταία εξέλιξη αμέσως προκάλεσε διαρκή διαμάχη (βλ. Dietrich 1994).
Είναι αυτός ο συνδυασμός κοινωνικών, θεσμικές και επιστημονικές εξελίξεις που αποτέλεσαν το υπόβαθρο στην εργασία των Gould και Lewontin του 1979, η οποία μπορεί να γίνει καλύτερα κατανοητή ως ένα σημαντικό αλλά όχι μοναδικό γεγονός σε μια μακροχρόνια συζήτηση στο εξελικτική βιολογία. Δεν είναι ούτε η αρχή της συζήτησης προσαρμογή ούτε κάτι πολύ στενότερο, π.χ. λίγο περισσότερο από «Η απόπειρα διανοητικού λιντσαρίσματος» της κοινωνιοβιολογίας, πρβλ., Queller (1995); βλ., επίσης, Pigliucci και Kaplan (2000). Τέτοιοι ισχυρισμοί είναι: στην καλύτερη περίπτωση ιστορικά λανθασμένη.
3.2 Έλεγχος προσαρμοστικών υποθέσεων
3.3 Κοινή καταγωγή και προσαρμογή
4. Τα μοντέλα βελτιστοποίησης περιγράφουν την εξέλιξη;
5. Είναι οι υποθέσεις περιορισμού πραγματικοί αντίπαλοι στις προσαρμοστικές υποθέσεις;
6. Τελικές παρατηρήσεις
1. Ιστορία
Η συζήτηση για την προσαρμογή είναι συχνά ανάγεται σε ένα έγγραφο του 1979 από τους Stephen Gould και Richard Lewontin, που ονομάζεται "Οι Spandrels του Αγίου Μάρκου και το Παγγλωσσιανό Παράδειγμα: Μια κριτική του προγράμματος προσαρμογής», ή απλά το Χαρτί "Spandrels". Αυτό το έγγραφο είναι σημαντικό, αλλά, σε Στην πραγματικότητα, αυτή η συζήτηση ανάγεται στον δέκατο ένατο αιώνα, με στοιχεία της προσαρμογής ή του πλουραλισμού, όπως νοείται επί του παρόντος, που είναι παρούσα στο το έργο των Henry Bates, William Bateson, Charles Darwin, Ernst Haeckel, Herbert Spencer, Alfred Wallace και August Weissman, μεταξύ άλλοι (βλέπε Mayr 1982 και Ruse 2003 για μερικά από τα ιστορικά φόντο).
Στις αρχές του εικοστού αιώνα, βλέπει ότι Τώρα ονομάζουμε προσαρμογή και πλουραλισμό διατυπώθηκαν από τους βιολόγους. Μεταξύ αυτών ήταν δύο από τους τότε (και τώρα) πιο σημαντικούς εξελικτικούς βιολόγοι: Ronald Fisher και Sewall Wright. Η κεντρική ιδέα του Το σημαντικό βιβλίο του Fisher του 1930 "The Genetical Theory of Φυσική επιλογή" είναι ότι η φυσική επιλογή είναι η μόνη σημαντική επίδραση στην εξέλιξη των χαρακτηριστικών. Αυτό είναι το κεντρικό κείμενο του προσαρμογή · Πράγματι, έχει μια τιμημένη θέση στο μυαλό των περισσότερων εξελικτικοί βιολόγοι, ανεξάρτητα από τη θέση τους σχετικά με την προσαρμογή (συγκρίνετε Grafen 2003 και Kimura 1983). Εκδόθηκε εκ νέου το 1958 σε αναθεωρημένη έκδοση και το 1999 σε έκδοση variorum, αυτό το βιβλίο έχει συγκέντρωσε πάνω από 8.400 αναφορές σε περιοδικά. Πάνω από 7.600 έχουν συμβεί από το 1975 (Web of Science, Ιούνιος 2010).
Η πλουραλιστική άποψη του Sewall Wright της εξέλιξης παρουσιάστηκε σε διάφορα μέρη, με την εργασία του το 1931 "Evolution in Mendelian Populations" και το βιβλίο του 1977 "Εξέλιξη και Γενετική των Πληθυσμών, Τόμος 3 Πειραματικός Αποτελέσματα και Εξελικτικές Αφαιρέσεις» είναι το πιο γνωστό. Ο Η εργασία έχει λάβει πάνω από 3.400 αναφορές. Πάνω από 3.000 έχουν συμβεί από τότε 1975, ενώ το βιβλίο έχει λάβει πάνω από 800 αναφορές από το 1977 (Web of Science, Ιούνιος 2010).
Αυτά τα έργα των Fisher και Wright είναι: κανονικές συνεισφορές στον τομέα της εξελικτικής βιολογίας. Ήταν βασίζεται εν μέρει σε προηγούμενους ισχυρισμούς και ανταγωγές σχετικά με την επιρροή της φυσικής επιλογής και των μη επιλεκτικών δυνάμεων στην εξέλιξη των χαρακτηριστικών, ειδικά σε είδη όπως τα χερσαία σαλιγκάρια που έχουν εύκολα διακριτή παραλλαγή χαρακτηριστικών (βλ. Millstein 2007a). Με τη σειρά τους, αυτά Τα έργα τόνωσαν τις συνεχιζόμενες αξιώσεις και ανταγωγές. Τα μέσα της δεκαετίας του 1970 Η έκρηξη των αναφορών αντικατοπτρίζει το γεγονός ότι ο αριθμός των βιολόγων Η μελέτη της οικολογίας και της εξέλιξης αυξήθηκε σημαντικά σε σύγκριση με την αρχές της δεκαετίας του 1960 και ότι η εξελικτική βιολογία απέκτησε ξεχωριστό τμήμα καθεστώς σε πολλά πανεπιστήμια. Οι αλλαγές αυτές προκλήθηκαν εν μέρει από την αυξημένη κοινωνική ευαισθητοποίηση και ανησυχία εκείνη την εποχή σχετικά με τη ρύπανση και τις επιπτώσεις του ανθρώπου στο περιβάλλον. Υπήρχαν δύο κεντρικά, αλλά κυρίως διαζευκτικές επιστημονικές εξελίξεις που ενεργοποίησαν το Πολλαπλασιασμός και βελτίωση των προσαρμοστικών και πλουραλιστικών απόψεων κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Το πρώτο ήταν η εκτεταμένη ανάπτυξη του «στρατηγικούς» ισχυρισμούς στην εξελικτική οικολογία, οι οποίοι στην περίπτωση ενός δεδομένου χαρακτηριστικού, ας πούμε, η κατανομή της ενέργειας στο αρσενικό και στο θηλυκοί απόγονοι (π.χ., Hamilton 1967· βλ. επίσης Charnov 1982), παρέχει Μια εξήγηση ως προς το γιατί το παρατηρούμενο χαρακτηριστικό είναι τοπικά βέλτιστο. Μια τέτοια Ο ισχυρισμός επικαλείται μόνο τη φυσική επιλογή ως σημαντική αιτιώδη εξήγηση του χαρακτηριστικού. Η δεύτερη εξέλιξη ήταν η ουδέτερη θεωρία στο πληθυσμιακή γενετική, η οποία υποθέτει ότι η φυσική επιλογή παίζει μικρό ρόλο ή κανένα ρόλο στον προσδιορισμό της μεταβολής της αλληλουχίας DNA και πρωτεϊνών σε φυσικά πληθυσμούς (π.χ., Kimura 1968, 1983). Η προηγούμενη εξέλιξη δημιούργησε μικρή αρχική διαμάχη, ενώ η τελευταία εξέλιξη αμέσως προκάλεσε διαρκή διαμάχη (βλ. Dietrich 1994).
Είναι αυτός ο συνδυασμός κοινωνικών, θεσμικές και επιστημονικές εξελίξεις που αποτέλεσαν το υπόβαθρο στην εργασία των Gould και Lewontin του 1979, η οποία μπορεί να γίνει καλύτερα κατανοητή ως ένα σημαντικό αλλά όχι μοναδικό γεγονός σε μια μακροχρόνια συζήτηση στο εξελικτική βιολογία. Δεν είναι ούτε η αρχή της συζήτησης προσαρμογή ούτε κάτι πολύ στενότερο, π.χ. λίγο περισσότερο από «Η απόπειρα διανοητικού λιντσαρίσματος» της κοινωνιοβιολογίας, πρβλ., Queller (1995); βλ., επίσης, Pigliucci και Kaplan (2000). Τέτοιοι ισχυρισμοί είναι: στην καλύτερη περίπτωση ιστορικά λανθασμένη.
2. Διαφορετικές γεύσεις προσαρμογής
Πρόσφατες εργασίες στη φιλοσοφία της βιολογίας (Orzack και νηφάλιος 1994a, νηφάλιος 1996, Amundson 1988, 1990, Godfrey-Smith 2001) βοήθησε να αποκαλυφθούν τρεις «γεύσεις» προσαρμογής. Αυτά αντικατοπτρίζουν τις διαφορές στις πεποιθήσεις μεταξύ των σημερινών επαγγελματιών προγραμματιστές και χρήστες εξελικτικών επιχειρημάτων. Αντιπροσωπεύουν δεσμεύσεις σχετικά με την κατάσταση της φύσης, σχετικά με τον τρόπο άσκησης της επιστήμης, και σχετικά με το τι είναι σημαντικό να μελετήσουμε.
Η πρώτη γεύση, "εμπειρική" Προσαρμογή, είναι η άποψη ότι η φυσική επιλογή είναι πανταχού παρούσα, ελεύθερη από περιορισμούς, και παρέχει επαρκή εξήγηση για την εξέλιξη των περισσότερων χαρακτηριστικών, τα οποία είναι «τοπικά» βέλτιστα, που είναι, το παρατηρούμενο χαρακτηριστικό είναι ανώτερο από οποιαδήποτε εναλλακτική λύση που δεν το κάνει απαιτούν «επαναπροσδιορισμό» του οργανισμού (Orzack and Sober 1994a). Αυτός είναι ένας ισχυρισμός σχετικά με την πραγματοποιημένη επίδραση της φυσικής επιλογής στην Η εξέλιξη των χαρακτηριστικών σε σύγκριση με άλλα εξελικτικά Επιρροές.
Η δεύτερη γεύση, «επεξηγηματικός» προσαρμοστισμός, είναι η άποψη ότι η εξήγηση Τα χαρακτηριστικά ως προσαρμογές που προκύπτουν από τη φυσική επιλογή είναι το κεντρικό Στόχος της εξελικτικής βιολογίας. Αυτός είναι ένας ισχυρισμός για το μεγαλύτερο σημασία ορισμένων ειδών εξηγήσεων. Οι απόψεις διίστανται ως προς το αν Αυτός είναι ένας επιστημονικός ισχυρισμός ή ένας αισθητικός ισχυρισμός (βλ. παρακάτω).
Η τρίτη γεύση, "Μεθοδολογικός" προσαρμοστισμός, είναι η άποψη ότι κοιτάζοντας Πρώτα για την προσαρμογή μέσω της φυσικής επιλογής είναι η πιο αποτελεσματική προσέγγιση όταν προσπαθείτε να κατανοήσετε την εξέλιξη οποιουδήποτε δεδομένου χαρακτηριστικό. Αυτό θα μπορούσε να ισχύει ακόμη και αν οι προσαρμογές είναι σπάνιες (αν και Μια σημαντική πλειοψηφία των βιολόγων πιστεύει ότι οι προσαρμογές είναι κοινή). Η πεποίθηση ότι οι προσαρμογές είναι κοινές είναι αρκετά διαφορετικό από τον ισχυρισμό ότι μόνο η φυσική επιλογή πρέπει να επικαλεστεί προκειμένου να εξηγηθούν αυτές οι προσαρμογές.
Οι γεύσεις της προσαρμογής είναι λογικές ανεξάρτητος. Η αλήθεια ενός ισχυρισμού δεν συνεπάγεται απαραίτητα το αλήθεια των άλλων ισχυρισμών. Για παράδειγμα, θα μπορούσε να είναι αλήθεια ότι οι περισσότεροι Τα χαρακτηριστικά είναι προσαρμογές που μπορούν να εξηγηθούν με την επίκληση όχι περισσότερων από φυσική επιλογή (η πρώτη γεύση), αλλά εξακολουθεί να είναι ψευδής ότι είναι περισσότερο γόνιμο να κοιτάξουμε πρώτα για προσαρμογή (η τρίτη γεύση). Στην πραγματικότητα Οι πραγματοποιημένες πνευματικές θέσεις είναι πιο περιορισμένες στο ότι οι περισσότεροι Οι προσαρμοστές είναι υποστηρικτές του εμπειρικού, επεξηγηματικού και μεθοδολογική προσαρμογή (π.χ., Charnov 1982, Dawkins 1976, Maynard Smith 1978). Επιπλέον, υπάρχουν πολλοί βιολόγοι που είναι υποστηρικτές επεξηγηματικής και μεθοδολογικής προσαρμογής, αλλά που ρητά απορρίπτουν την εμπειρική προσαρμογή (π.χ., Mayr 1983). Από την άλλη Μερικοί βιολόγοι απορρίπτουν και τις τρεις γεύσεις του προσαρμοστισμού (π.χ. Carroll 2005, Wagner et al. 2000, West-Eberhard 2003). Υπάρχουν πολλά περιπτώσεις ανταγωνιστικών προσαρμοστικών και πλουραλιστικών εξηγήσεων του ίδια βιολογία. Για παράδειγμα, Cain and Sheppard (1954) και Lamotte (1959) περίφημα παρουσιάζουν ανταγωνιστικές εξηγήσεις των μορφολογικών χαρακτηριστικών στη γη Σαλιγκάρια; Ackermann και Cheverud (2004) προσαρμοστής δοκιμών και πλουραλιστικές εξηγήσεις της διαφοροποίησης των μορφολογικών εξέλιξη των ανθρώπων και των προγόνων τους. Μίλσταϊν (2007β) καταδεικνύει τις διαφορές μεταξύ προσαρμογής και πλουραλισμού με παρουσιάζοντας την ίδια βιολογία (μιας πρωτεΐνης θερμικού σοκ) και από τους δύο Προοπτικές.
Ξεχωρίζοντας ανάμεσα στις γεύσεις του Ο προσαρμοστισμός ήταν μια σημαντική πρόοδος στη βιολογική και φιλοσοφική κατανόηση. Αυτές οι γεύσεις προσαρμογής διαφέρουν σε τις πρακτικές επιπτώσεις τους στην εξελικτική βιολογία. Εμείς τώρα Συζητήστε το καθένα λεπτομερώς.
2.1 Εμπειρική προσαρμογή
Godfrey-Smith (2001, σελίδα 336) όρισε την εμπειρική προσαρμογή ως εξής: «Φυσικό Η επιλογή είναι μια ισχυρή και πανταχού παρούσα δύναμη, και υπάρχουν λίγες περιορισμούς στη βιολογική παραλλαγή που την τροφοδοτεί. Σε ένα μεγάλο βαθμό, είναι δυνατόν να προβλεφθεί και να εξηγηθεί το αποτέλεσμα της εξελικτικές διαδικασίες παρακολουθώντας μόνο το ρόλο που διαδραματίζει ο επιλογή. Κανένας άλλος εξελικτικός παράγοντας δεν έχει αυτόν τον βαθμό αιτιώδους συνάφειας σπουδαιότητα».
Ο ορισμός αυτός καλύπτει δύο σημαντικές πεποιθήσεις των προσαρμοστών. Το πρώτο είναι ότι το φυσικό Η επιλογή διέπει όλες τις σημαντικές πτυχές της εξέλιξης των χαρακτηριστικών και ότι Άλλες εξελικτικές επιρροές θα έχουν τουλάχιστον μικρή σημασία μακροπρόθεσμα. Το δεύτερο είναι ότι η τάξη στη φύση είναι μια συνέπεια της φυσικής επιλογής. Ο Parker and Maynard Smith (1990) είναι ένας Σημαντικό παράδειγμα αυτής της προσέγγισης.
Η εμπειρική προσαρμογή θεωρείται συνήθως ως περιγραφική της εξέλιξη άμεσα παρατηρήσιμων χαρακτηριστικών, όπως το μήκος των ποδιών (π.χ., Βελλά 2008). Μια ιλιγγιώδης ποικιλία χαρακτηριστικών έχει αναλυθεί από το προοπτική εμπειρικής προσαρμογής. Πολλά συγκεκριμένα παραδείγματα μπορεί να είναι: βρέθηκαν στο Hardy (2002), Stephens et al. (2007), και Westneat και Fox (2010). Πολλοί υποστηρικτές της εμπειρικής προσαρμογής παραδέχονται ότι σημαντικές πτυχές της εξέλιξης του DNA και των πρωτεϊνικών αλληλουχιών επηρεάζονται ελάχιστα από τη φυσική επιλογή.
Η σημαντική μεθοδολογική Η συνέπεια της εμπειρικής προσαρμογής πηγάζει από την αιτιώδη δύναμη που Αποδίδει στη φυσική επιλογή: μια προφανή ασυμφωνία μεταξύ των δεδομένων και οι προβλέψεις ενός μοντέλου βέλτιστης κατάστασης θα πρέπει να επιλύονται με απόρριψη αυτού του μοντέλου και ανάπτυξη ενός νέου μοντέλου. Αυτό είναι δικαιολογείται από την επίκληση της «πάντοτε» ατελούς γνώσης μας της φύσης (π.χ. βλ. Cain 1989). Αυτό έρχεται σε αντίθεση με τον πλουραλιστικό προοπτική: μια τέτοια απόκλιση θα μπορούσε κάλλιστα να παράσχει αποδεικτικά στοιχεία κατά φυσική επιλογή.
Πολλές απόψεις έρχονται σε αντίθεση με την εμπειρική Η προσαρμογή έχει διατυπωθεί. Μερικοί απαλλάσσουν από το φυσικό επιλογή εξ ολοκλήρου (ή σχεδόν έτσι), όπως στη μελέτη της μοριακής εξέλιξη, όπου υπάρχουν ουδέτερες εξελικτικές εξηγήσεις για πολλούς χαρακτηριστικά του γονιδιώματος (π.χ., Lynch 2007b). Μερικοί διατηρούν φυσικά επιλογή εντός των πληθυσμών ως σημαντική εξελικτική δύναμη, αλλά υποστηρίζουν τη σημασία άλλων δυνάμεων (π.χ. Crespi 2000, Goodwin 2001, Carroll 2005), ενώ άλλοι προχωρούν περισσότερο και επικαλούνται το φυσικό επιλογή μεταξύ πληθυσμών ή ειδών μαζί με φυσική επιλογή εντός των πληθυσμών (Gould 2002, Jablonski 2008).
2.2 Επεξηγηματικός προσαρμοστισμός
Godfrey-Smith (2001, σελίδα 336) ορισμός επεξηγηματική προσαρμογή με αυτόν τον τρόπο: "Ο προφανής σχεδιασμός του οργανισμούς και τις σχέσεις προσαρμοστικότητας μεταξύ οργανισμών και περιβάλλοντα, είναι τα μεγάλα ερωτήματα, τα εκπληκτικά γεγονότα στο βιολογία. Η εξήγηση αυτών των φαινομένων είναι η βασική πνευματική αποστολή του εξελικτική θεωρία. Η φυσική επιλογή είναι το κλειδί για την επίλυση αυτών των προβλημάτων Προβλήματα; Η επιλογή είναι η μεγάλη απάντηση. Επειδή απαντά στο μεγαλύτερες ερωτήσεις, η επιλογή έχει μοναδική επεξηγηματική σημασία μεταξύ εξελικτικούς παράγοντες».
Εξετάζεται η επεξηγηματική προσαρμογή από τους υποστηρικτές του (π.χ. Dawkins 1976, Dennett 1995 και Griffiths 2009) ως σημαντικό επειδή οργανώνει έρευνα για να κατανοήσει πώς Η φυσική επιλογή βρίσκεται πίσω από τον κόσμο γύρω μας. Σε αυτό το βαθμό, μπορεί να θεωρηθεί ως ένας μη ελέγξιμος αισθητικός ισχυρισμός, αντί ως επιστημονικός διεκδίκηση. Τουλάχιστον, είναι ένας ισχυρισμός ως προς τον σωστό στόχο της επιστήμης ως εκδήλωση της ανθρώπινης λογικής και φώτισης. Αμούνδσον (1988, 1990) ισχυρίζεται ότι η επεξηγηματική προσαρμογή είναι μια στάση για το φυσικό κόσμο και τα προϊόντα της επιστημονικής έρευνας, αντί να είναι μια άποψη σχετικά με τη βιολογία ή τον καλύτερο τρόπο να κάνουμε επιστήμη. Ωστόσο, επεξηγηματική Ο προσαρμοστισμός μπορεί να έχει κανονιστικές συνέπειες για την εξελικτική βιολόγοι, αν η υιοθέτησή του είναι απαραίτητη για την κατασκευή λογικών εξηγήσεις στην αναπτυξιακή βιολογία και φυσιολογία (Griffiths 2009). Θεωρείται ως αισθητικός ισχυρισμός, επεξηγηματικός προσαρμοστισμός δεν έχει πρακτικές συνέπειες για την επιστήμη, αλλά έχει Επιπτώσεις στη δημόσια συζήτηση σχετικά με τη συνάφεια της βιολογίας με την εικόνα μας για την ανθρωπότητα. Ειδικότερα, οι Dennett και Dawkins υποστηρίζουν ότι αυτή η προοπτική έρχεται σε αντίθεση με το φυσικό θεολογικό επιχείρημα από σχεδιασμό και δικαιώνει μια κοσμική ανθρωπιστική προοπτική.
Οι βιολόγοι δεν υποστηρίζουν την επεξηγηματική Προσαρμογή Δείτε την κεντρική αποστολή της εξελικτικής βιολογίας διαφορετικά. Για παράδειγμα, πολλοί συστηματικοί πιστεύουν ότι Η περιγραφή της ιστορίας της ζωής είναι η κεντρική αποστολή της εξελικτικής βιολογία; Κάνοντάς το αυτό, κάποιος μπορεί να είναι αγνωστικιστής σχετικά με το εξελικτικό δυνάμεις που επηρεάζουν αυτή την ιστορία (βλ. Hull 1988 και Felsenstein 2004 για περισσότερες λεπτομέρειες).
2.3 Μεθοδολογική προσαρμογή
Godfrey-Smith (2001, σελίδα 337) ορίζεται μεθοδολογική προσαρμογή με αυτόν τον τρόπο: "Ο καλύτερος τρόπος για τους επιστήμονες Η προσέγγιση των βιολογικών συστημάτων είναι η αναζήτηση χαρακτηριστικών προσαρμογής και καλό σχεδιασμό. Η προσαρμογή είναι μια καλή «οργανωτική έννοια» για εξελικτική έρευνα».
Αυτός είναι ένας ισχυρισμός σχετικά με την αποτελεσματικότητα του Εργαλεία. Ανεξάρτητα από το πόσο λανθασμένο μπορεί τελικά να είναι να επικαλεστούμε το φυσικό επιλογή ως επαρκής εξήγηση για ένα χαρακτηριστικό, είναι το πιο Άμεσος τρόπος για να βρεθεί η πραγματική αιτιώδης εξήγηση ενός χαρακτηριστικού. Η μεθοδολογική προσαρμογή διαφέρει σημαντικά από την εμπειρική προσαρμογή, υπό την έννοια ότι η πρώτη αναγνωρίζει τη δυνατότητα ότι Η φυσική επιλογή μπορεί τελικά να αποδειχθεί ότι δεν έχει τη μεγαλύτερη επιρροή στην εξέλιξη ενός δεδομένου χαρακτηριστικού. Επιπλέον, μια μεθοδολογική Ο προσαρμοστής μπορεί να δεχτεί ότι μια προφανής ασυμφωνία μεταξύ δεδομένων και Οι προβλέψεις ενός μοντέλου φυσικής επιλογής μπορούν να επιλυθούν με καταλήγοντας στο συμπέρασμα ότι το χαρακτηριστικό επηρεάζεται ελάχιστα από τη φυσική επιλογή, αντί να συμπεράνουμε ότι το μοντέλο είναι λανθασμένο.
Ένα πιθανό επιχείρημα κατά Μεθοδολογική προσαρμογή είναι ότι ένα μείγμα διακριτών προσεγγίσεων είναι ανώτερη στην προώθηση της γνώσης σε σύγκριση με μια ενιαία προσέγγιση (Kitcher 1993). Επιτρέποντας έναν καταμερισμό της γνωστικής εργασίας θα μπορούσε να είναι μια καλό πράγμα? Ίσως η εξελικτική βιολογία ωφελείται από μια σειρά μεθοδολογικές στρατηγικές με διαφορετικούς βαθμούς κινδύνου. Αυτό έρχεται σε αντίθεση με την άποψη ότι πολλαπλές προσεγγίσεις με αντικρουόμενες Οι υποθέσεις αποτελούν εμπόδιο.
Απόψεις αντίθετες προς τη μεθοδολογική Η προσαρμογή κυμαίνεται από ισχυρές απόψεις που αρνούνται ότι η προσαρμογή είναι καλή κατευθυντήρια ιδέα για ασθενέστερες απόψεις που ευνοούν διαφορετικές Εξηγήσεις. Για παράδειγμα, Gould και Lewontin's (1979) επιχείρημα για την εξέταση του "Bauplan" βάσει περιορισμών· Οι επεξηγήσεις πριν ή δίπλα στις επιλεκτικές εξηγήσεις είναι ένα παράδειγμα μεθοδολογικού αντι-προσαρμογής.
3. Δοκιμές και πρότυπα απόδειξης
Ένα σημαντικό μέρος του Η συζήτηση για την προσαρμογή αφορά τη δοκιμή προσαρμοστικών και μη προσαρμοστικών Υποθέσεις. Η πεποίθηση ότι η επιστημονική πρακτική στην εξελικτική Η βιολογία δεν τηρεί τα κατάλληλα πρότυπα των κινήτρων απόδειξης Πολλές από τις κριτικές του προσαρμοστισμού. Αυτή η ανησυχία έχει ληφθεί υπόψη σοβαρά από ορισμένους εξελικτικούς βιολόγους. για παράδειγμα, Rose και Lauder (1996) ισχυρίστηκε ότι ένα κεντρικό καθήκον της σύγχρονης εξελικτικής βιολογίας είναι να αρθρώσει έναν «προσαρμοστισμό μετά τον Spandrels», ένα έργο που συνεπάγεται τη βελτίωση των μεθόδων δοκιμών με τη συμπερίληψη συγκριτικών και μοριακά δεδομένα, διεξάγοντας προσεκτικές μακροχρόνιες μελέτες και στις δύο εργαστήριο και την άγρια φύση, και ενσωματώνοντας μια πιο ολοκληρωμένη κατανόηση της ανάπτυξης και του περιορισμού.
Συζητάμε τώρα τη δοκιμή Η ίδια η προσαρμογή και οι σχετικές συνέπειες για τις δοκιμές εξελικτικές υποθέσεις γενικά, και το είδος της επιστημικής δυσκολίες που πρέπει να ξεπεραστούν. Επισημαίνουμε τον τρόπο με τον οποίο η συζήτηση έχει οδηγήσει σε αυξημένη κατανόηση της σημασίας της φυλογενετικής μέθοδοι, της βιωσιμότητας των μοντέλων βέλτιστης λειτουργίας ως εργαλεία δοκιμής προσαρμοστικές υποθέσεις και για το αν οι υποθέσεις περιορισμού είναι αντίπαλες προσαρμοστικές υποθέσεις ή παρέχουν το πλαίσιο στο οποίο δοκιμάζουμε υποθέσεις σχετικά με την εξελικτική διαδικασία.
3.1 Δοκιμή προσαρμογής
Orzack και νηφάλιος (1994a, 1994b, 1996, 2001) (βλ. επίσης Orzack 2008) πρότεινε μια προσέγγιση για τις δοκιμές εμπειρική προσαρμογή. Κατά την άποψή τους, η αλήθεια της εμπειρικής Η προσαρμογή είναι ένα πιθανό αποτέλεσμα της δοκιμής μοντέλων βέλτιστης λειτουργίας, καθώς σε αντίθεση με το να είναι κάτι που αποφασίζεται εκ των προτέρων.
Η πρότασή τους, το "Adaptism Project", περιλαμβάνει συγκέντρωση συγκεκριμένων ειδών αναλύσεων χαρακτηριστικών προκειμένου να αξιολογηθεί η σχετική συχνότητα και σημασία της φυσικής επιλογής σε ολόκληρη την βιολογική σφαίρα. Προκειμένου να συμβάλει στη δοκιμή συνόλου, ένα Η ανάλυση πρέπει να περιλαμβάνει αξιολόγηση της ποσοτικής προσαρμογής του Μοντέλο βέλτιστης και της ετερογένειας εντός του πληθυσμού τις προβλέψεις (βλ. παρακάτω και Orzack and Sober 1994a για το γιατί αυτές Απαιτούνται αξιολογήσεις). Προς το παρόν, υπάρχουν πολύ λίγα χαρακτηριστικά αναλύσεις που περιέχουν τα στοιχεία αυτά· μετά από εκτενή βιβλιογραφία Οι Orzack και Sober εντόπισαν μόνο τους Brockmann και Dawkins (1979), Brockmann κ.ά. (1979), Orzack και Parker (1990), και Orzack κ.ά. (1991) ως αναλύσεις που περιέχουν την απαιτούμενη Αξιολογήσεις.
Φυσικά, για να πραγματοποιήσετε μια δοκιμή συνόλου, Πρέπει να αντιμετωπιστούν σημαντικές μεθοδολογικές δυσκολίες, συμπεριλαμβανομένου του τρόπου με τον οποίο να επιλέξουν πληθυσμούς και είδη για ανάλυση και πόσες περιπτώσεις είναι είναι αναγκαία για την παροχή κατάλληλης δοκιμής. Το όνομα "Προσαρμογή Project" είναι μια αναγνώριση ενός παραλληλισμού με το "Human Πρόγραμμα γονιδιώματος"; Και οι δύο διεξάγονται από κοινοπραξία ερευνητές και απαιτούν εκ των προτέρων οργάνωση της διαδικασίας με την οποία Η γνώση συγκεντρώνεται (αντί να συμβαίνει απλώς θέλοντας και μη). Πρόκειται για ένα φιλόδοξο σχέδιο, το οποίο όμως είναι εφικτό, πρβλ. Το έργο "Genome 10K", το οποίο είναι επίσης μια προσπάθεια δημιουργίας ενός πρωτοφανές σύνολο δεδομένων (Genome 10K 2009).
Οι δοκιμές συνόλου έχουν μακρά προηγούμενο στη βιολογία και την εξελικτική βιολογία, αν και κανένα δεν φαίνεται να έχουν οργανωθεί προοπτικά. Για παράδειγμα, έχουμε το σύνολο Συμπέρασμα ότι "σχεδόν όλες" οι ειδογένεση συμβαίνουν μέσω γεωγραφική απομόνωση (Mayr 1963) ή ότι ο γενετικός κώδικας είναι "σχεδόν" καθολική (Crick 1968). Ένα ή και τα δύο από αυτά Οι ισχυρισμοί θα μπορούσαν να είναι αληθινοί, αλλά η παρούσα εμπειρική γνώση που παρήγαγε Είτε κάποιος δεν είναι ούτε καν εξ αποστάσεως κοντά στο να βασίζεται σε ένα δείγμα οργανισμούς που θα μπορούσαν να θεωρηθούν αντιπροσωπευτικοί όλων των ειδών.
Η εμπειρική προσαρμογή είναι και τα δύο έναν ισχυρισμό σχετικά με τη σχετική συχνότητα της φυσικής επιλογής σε εξελικτικές ιστορίες και σχετικά με τη δύναμη της φυσικής επιλογής Ξεπεράστε τους περιορισμούς και το απρόοπτο. Orzack και νηφάλιος (1994a,b) Η συνολική δοκιμή της αλήθειας του εμπειρικού προσαρμοστισμού είναι δομημένη με τον ακόλουθο τρόπο για οποιοδήποτε δεδομένο χαρακτηριστικό, Τ. Προκειμένου να συμβάλλουν στη δοκιμή συνόλου, η ανάλυση του χαρακτηριστικού πρέπει να επιτρέπει ο ερευνητής να επιβεβαιώσει μία από τις ακόλουθες υποθέσεις σχετικά με την Δύναμη της φυσικής επιλογής:
(U) Η φυσική επιλογή έπαιξε κάποιο ρόλο στην εξέλιξη του T. (U υποδηλώνει πανταχού παρούσα δεδομένου ότι Αυτή η πρόταση ισχύει για τα περισσότερα χαρακτηριστικά.)
(I) Η φυσική επιλογή ήταν μια σημαντική αιτία της εξέλιξης της Τ. (Υποδηλώνω σημαντικό.)
(O) Η φυσική επιλογή είναι μια επαρκής εξήγηση της εξέλιξης του Τ, και το Τ είναι τοπικά βέλτιστος. (O υποδηλώνει βέλτιστο.)
Οι Orzack και Sober ισχυρίστηκαν ότι Ο εμπειρικός προσαρμοστισμός είναι μια γενίκευση του (O), δηλαδή ότι το φυσικό Η επιλογή είναι μια επαρκής εξήγηση για τα περισσότερα (μη μοριακά) χαρακτηριστικά Και αυτά τα χαρακτηριστικά είναι τοπικά βέλτιστα.
Οι Orzack και Sober παρείχαν μια συγκεκριμένη πρωτόκολλο για να αξιολογήσει εάν το O ισχύει για ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό. Αυτό περιλαμβάνει τη σύγκριση της προβλεπτικής ακρίβειας ενός "λογοκριμένου" εξελικτικό μοντέλο, το οποίο επικαλείται μόνο τη φυσική επιλογή, και ένα Εναλλακτικό "χωρίς λογοκρισία" μοντέλο που επικαλείται επιπλέον εξελικτικές επιρροές όπως η γενετική παρέκκλιση (τυχαία αλλαγή χαρακτηριστικού που προκαλούνται από τον αριθμό του πληθυσμού που είναι πεπερασμένος) ή περιορισμούς που προκαλούνται από το τρόπο με τον οποίο το χαρακτηριστικό καθορίζεται γενετικά ή αναπτυξιακά. Αν Το λογοκριμένο μοντέλο είναι ποσοτικά ακριβές και δεν υπάρχει ετερογένεια εντός του πληθυσμού όσον αφορά την προσαρμογή στις προβλέψεις και την Το μοντέλο χωρίς λογοκρισία αποτυγχάνει σε κάθε άποψη, τότε μπορεί κανείς να συμπεράνει ότι η φυσική επιλογή είναι μια επαρκής εξήγηση για το χαρακτηριστικό Τ. Τα μοντέλα βελτιστοποίησης ενσωματώνουν την πρόταση (O) στο ότι η φυσική επιλογή είναι θεωρείται ότι είναι η μόνη σημαντική επιρροή στο εστιακό χαρακτηριστικό εξέλιξη; Το αποτέλεσμα θεωρείται ότι είναι η εξέλιξη ενός χαρακτηριστικού που μεγιστοποιεί την ατομική φυσική κατάσταση. Φυσικά, ένα μοντέλο βελτιστοποίησης, όπως κάθε εξελικτικό μοντέλο, πρέπει να περιλαμβάνει βασικές υποθέσεις και περιορισμούς που αγκυροβολούν την «τοπική» ανάλυση του εστιακού χαρακτηριστικού. Ωστόσο, δεδομένων αυτών των υποθέσεων, η φυσική επιλογή θεωρείται ότι δρα χωρίς περιορισμό στο χαρακτηριστικό.
Υπάρχει κάποια διαμάχη σχετικά με το Πρωτόκολλο για τον έλεγχο του κατά πόσον η φυσική επιλογή είναι επαρκής εξήγηση ενός χαρακτηριστικού. Οι Brandon και Rausher (1996) αντέτειναν ότι Η τοπική βελτιστοποίηση είναι ένας ξεχωριστός ισχυρισμός και, ως εκ τούτου, ελέγχει τη σημασία της Η φυσική επιλογή δεν πρέπει να χρησιμοποιεί μοντέλα βελτιστοποίησης, των οποίων η χρήση ισοδυναμούν με «κλοπή», που πιστεύουν ότι σημαίνει ότι τέτοια Τα μοντέλα είναι γενικά ασυμβίβαστα με τις καθολικές πτυχές του Βιολογία οργανισμών. Διαφωνούν επίσης με τον τρόπο με τον οποίο η Η προγνωστική ακρίβεια των λογοκριμένων και μη λογοκριμένων μοντέλων θα πρέπει να είναι Αξιολογηθεί. Ο Godfrey-Smith (2001) παρατηρεί ότι η Τα λογοκριμένα και χωρίς λογοκρισία μοντέλα δοκιμών έχουν συνήθως διαφορετικά περιπλοκότητα. Τα πιο σύνθετα μοντέλα συνήθως ταιριάζουν καλύτερα στα δεδομένα, αλλά κίνδυνος συσκότισης της υποκείμενης τάσης ή πρόβλεψης ακρίβεια – μπορεί να υπάρχει πρόβλημα υπερβολικής τοποθέτησης που κρύβεται εδώ (βλέπε, π.χ., Gauch 2003 για μια επισκόπηση της προσαρμογής της καμπύλης πρόβλημα).
Επέκταση αυτού του πλαισίου στη μοριακή χαρακτηριστικά, όπου η εντελώς ουδέτερη εξέλιξη είναι μια εύλογη εξήγηση, απαιτεί την επέκταση του συνόλου των υποθέσεων σχετικά με τη φυσική επιλογή. Τώρα θα πρέπει να περιλαμβάνει:
(Ν) Η φυσική επιλογή δεν έπαιξε κανένα ρόλο στην εξέλιξη του Τ. (Ν) υποδηλώνει ουδέτερο.)
Μερικοί υποστηρίζουν ότι το Ν είναι σπάνια, αν όχι ποτέ, αλήθεια (π.χ., Gillespie 1991), ενώ άλλοι υποστηρίζουν το αντίθετο (π.χ., Kimura 1983, Lynch 2007a). Ένα συνολικό τεστ που περιλαμβάνει μοριακά χαρακτηριστικά θα βοηθούσε στην επίλυση αυτού του προβλήματος αμφισβήτηση. Επιπλέον, η έννοια της βέλτιστης στο Το μοριακό επίπεδο πρέπει να γίνει ακριβές. Ένα μοριακό χαρακτηριστικό πρέπει να έχει μια αναγνωρισμένη φαινοτυπική συνέπεια. Η προσπάθεια εντοπισμού μιας τέτοιας Η συνέπεια πιθανότατα θα περιλαμβάνει πάντα έναν συνδυασμό πολύ λεπτομερών Μοριακές, βιοχημικές και φαινοτυπικές αναλύσεις. Ωστόσο, παρά την δυσκολία των απαιτούμενων αναλύσεων, υπάρχουν ισχυρισμοί ως προς την βελτιστοποίηση διαφόρων μοριακών χαρακτηριστικών. Ένα κανονικό παράδειγμα είναι το ισχυρισμός ότι η ισομεράση της τριοφωσφορικής, ένα ένζυμο που εμπλέκεται στη γλυκόλυση σε ζώα, μύκητες, φυτά, και ορισμένα βακτήρια, είναι καταλυτικά "τέλειο" (Albery and Knowles 1976). Αυτός είναι ένας ισχυρισμός που Η υπόθεση Ο είναι αληθής. Για τα μοριακά χαρακτηριστικά, η αξιολόγηση της επίδραση της φυσικής επιλογής, δηλαδή διάκριση μεταξύ υποθέσεων N και υποθέσεις εσείς και εγώ, διευκολύνεται από τον εκφυλισμό του γενετικό κώδικα και την ύπαρξη μη κωδικοποιητικών περιοχών στο γονιδίωμα. Εμείς αναμένουν ετερογένεια της πραγματοποιηθείσας επίδρασης της φυσικής επιλογής μεταξύ των θέσεων στο γονιδίωμα και διαφορές στους εξελικτικούς ρυθμούς μεταξύ σημείων όπου μια αλλαγή βάσης DNA μεταβάλλει την πρωτεϊνική αλληλουχία και οι ιστότοποι που δεν το κάνει (βλ. παραδείγματα στο Graur και Li 2000, Kreitman και Akashi 1995, Nielsen 2005 και Yang 2006).
3.2 Έλεγχος προσαρμοστικών υποθέσεων
Η συζήτηση για Η προσαρμογή περιέχει ισχυρισμούς και ανταξιώσεις σχετικά με τις υποθέσεις θα πρέπει να περιλαμβάνεται σε μια ανάλυση της προσαρμοστικότητας ενός χαρακτηριστικού. Αυτό είναι ζωτικής σημασίας, διότι οι εκτιμήσεις της αποδεικτικής υποστήριξης εξαρτώνται από ποιες υποθέσεις εξετάζουμε (βλ. Sober 1990, Earman 1992). Εμείς πρέπει να εξετάσει όλες τις σχετικές υποθέσεις προκειμένου να παράσχει καλή αποδεικτικά στοιχεία για μια υπόθεση (Stanford 2006, Forber 2010). Ένα Το κοινό πλουραλιστικό παράπονο είναι ότι οι οπαδοί της προσαρμογής παραμελούν αυτό το πρότυπο αποδεικτικών στοιχείων. Ένα τέτοιο πρότυπο χωρίς αποκλεισμούς είναι απαραίτητο επειδή πολλοί Διαφορετικές εξελικτικές τροχιές μπορούν να οδηγήσουν στο ίδιο αποτέλεσμα. Όπως έγραψαν οι Gould και Lewontin (1979), «Δεν πρέπει κανείς να συγχέει το γεγονός ότι μια δομή χρησιμοποιείται με κάποιο τρόπο... με το πρωτεύον εξελικτικός λόγος για την ύπαρξη και τη διαμόρφωσή του». Μέσα Επιπλέον, ανεπαίσθητες διαφορές στην εξελικτική ιστορία μπορεί να οδηγήσουν σε διαφορετικά εξελικτικά αποτελέσματα (Beatty and Desjardins 2009). Έτσι, εμείς δεν μπορεί να συμπεράνει ότι η φυσική επιλογή διαδραμάτισε σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη κάποιου χαρακτηριστικού μόνο και μόνο επειδή έχουμε μια εύλογη προσαρμοστική υπόθεση στο μυαλό. Πράγματι, η εξεύρεση κατάλληλων αποδεικτικών στοιχείων για Η προσαρμοστική (ή μη προσαρμοστική) υπόθεση είναι δύσκολη επειδή μας λείπει η καλή επιστημική πρόσβαση στην εξελικτική ιστορία. Αυτή η έλλειψη πρόσβασης είναι μια προϋπόθεση της κριτικής των Gould και Lewontin, και παρακινεί την έκκλησή τους να αξιολογήσουν τις μεθόδους δοκιμών στην εξελικτική βιολογία, ειδικά εκείνες οι μέθοδοι που εξετάζουν μόνο προσαρμοστικές υποθέσεις χωρίς σεβασμό στους μη προσαρμοστικούς αντιπάλους. Οι βιολόγοι συνέχισαν να αναπτύσσονται νέες μεθόδους δοκιμών που το κάνουν αυτό (βλέπε, π.χ., Rose and Lauder 1996, Hansen κ.ά. 2008).
Αυτή η πτυχή της συζήτησης για την προσαρμογή είναι συνδέεται με ένα γενικό επιστημολογικό ζήτημα στη φιλοσοφία της Επιστήμη: Υποπροσδιορισμός της θεωρίας από τα αποδεικτικά στοιχεία. Εξελικτικός Οι υποθέσεις συνήθως υποκαθορίζονται από τα διαθέσιμα στοιχεία. Κατ 'αρχήν, οι αντίπαλες υποθέσεις αναλαμβάνουν διαφορετικές δεσμεύσεις σχετικά με το φύση της εξελικτικής ιστορίας, αλλά στην πράξη αυτές οι υποθέσεις είναι εμπειρικά δυσδιάκριτη δεδομένων των διαθέσιμων στοιχείων. Οι φιλόσοφοι διαφωνούν για τις συνέπειες αυτού του υποπροσδιορισμού για την κατανόηση της βιολογικής επιστήμης (Turner 2005, Stanford 2006). Ωστόσο, υπάρχει συμφωνία ότι το πρόβλημα της υποτίμησης θα πρέπει να αντιμετωπιστεί με την ανάπτυξη και τη χρήση δοκιμών που εισάγουν διακρίσεις μεταξύ αντίπαλων υποθέσεων.
Οι σχέσεις απόδειξης εξαρτώνται από το τι υποθέσεις που συγκρίνουμε, και έτσι οι καλές μέθοδοι δοκιμών πρέπει να περιλαμβάνουν όλες αντίπαλες υποθέσεις. Εάν αποτύχουμε να συμπεριλάβουμε έναν σχετικό αντίπαλο, ας πούμε, ένα που δίνει έμφαση στον αναπτυξιακό περιορισμό, τότε μπορεί να μην έχουμε βρήκε επαρκή στοιχεία για την προσαρμοστική υπόθεση. Αποτυχία Οι προσαρμοστικές και μη προσαρμοστικές εξηγήσεις αντίθεσης αποδυναμώνουν οποιαδήποτε προσαρμοστική ανάλυση (Forber 2009).
Οι εξελικτικές υποθέσεις κάνουν μια ποικιλία δεσμεύσεων σχετικά με την ανάπτυξη, την οικολογία, τη γενετική και ιστορία. Ως αποτέλεσμα, μια προσαρμοστική υπόθεση έρχεται σε επαφή με εξελικτική ιστορία μόνο σε συνδυασμό με έναν αριθμό βοηθητικών Υποθέσεις. Η πιο πειστική υπόθεση για μια προσαρμοστική υπόθεση θα περιλαμβάνουν μια ποικιλία αποδεικτικών στοιχείων, ιδίως ανεξάρτητα δεδομένα που επιβεβαιώνουν τις διαφορετικές όψεις μιας εξελικτικής υπόθεσης (Lloyd 1988). Η ανάλυση του νηφάλιου (2008) ενός πρωτοκόλλου δοκιμής για την εξελικτική Οι υποθέσεις καθιστούν σαφή το ρόλο των βοηθητικών υποθέσεων και αξιολογούν την αποδεικτική εισαγωγή διαφορετικών παρατηρούμενων αποτελεσμάτων. Παρέχει ένα ανάλυση του κατά πόσον και πώς ταιριάζει μεταξύ ενός μοντέλου βέλτιστης λειτουργίας και του Ο παρατηρούμενος μέσος όρος πληθυσμού ευνοεί τη φυσική επιλογή έναντι της γενετικής γυμνάζομαι.
3.3 Κοινή καταγωγή και προσαρμογή
Η συζήτηση για την προσαρμογή συνέβαλε στην αποσαφήνιση της σημασίας της Συγκριτικές μέθοδοι για τον έλεγχο προσαρμοστικών υποθέσεων.
Η συγγένεια μεταξύ των ειδών λόγω κοινών Η καταγωγή μπορεί να μειώσει την ποσότητα των φαινομενικά ανεξάρτητων αποδεικτικών στοιχείων έχει υπέρ ή κατά οποιασδήποτε εξελικτικής υπόθεσης. Είδη με πρόσφατο Ο κοινός πρόγονος μπορεί να έχει κληρονομήσει το ίδιο χαρακτηριστικό από τον πρόγονο, όπως αντιτίθεται στην εξέλιξή της ανεξάρτητα το ένα από το άλλο. Συγκριτικός Οι μέθοδοι βοηθούν κάποιον να εκτιμήσει το βαθμό στον οποίο ένα σύνολο συγγενών ειδών παρέχουν ανεξάρτητες αποδείξεις υπέρ ή κατά ενός δεδομένου εξελικτικού υπόθεση (Harvey και Pagel 1991). Η γενική συνειδητοποίηση της ανάγκης Η χρήση τέτοιων μεθόδων πηγάζει κυρίως από την αρχικά στενότερη συζήτηση που έλαβε χώρα στο πλαίσιο της συστηματικής στις δεκαετίες του 1960 και του 1970 σχετικά με το πώς να δημιουργούν ταξινομήσεις οργανισμών που είναι "επιστημονικές" και ως εκ τούτου, είναι διαφανείς συνταγές που είναι προσβάσιμες σε άλλους, αντί να είναι «ιδιωτική» και μη επιστημονική. Αυτή η συζήτηση δημιούργησε τεράστια διαμάχη (Hull 1988) και ώθησε το ανάπτυξη μεθόδων για τη στατιστική διόρθωση της εξάρτησης μεταξύ Τιμές χαρακτηριστικών ειδών κατά την αξιολόγηση μιας προσαρμοστικής υπόθεσης (Felsenstein 1985, Harvey και Pagel 1991). Επιπλέον, έγινε περισσότερο ευρέως κατανοητό ότι ένας ισχυρισμός ότι ένα χαρακτηριστικό εξελίχθηκε ως απάντηση σε ένα άλλο ενισχύεται πάρα πολύ από τη φυλογενετική επιβεβαίωση. ο Η ιστορία της απόκτησης χαρακτηριστικών πρέπει να είναι συνεπής με την υπόθεση (βλ. Maddison 1990 και τις σχετικές παραπομπές).
Οι εξελίξεις αυτές είναι σωτήριες ότι δείχνουν στους βιολόγους πώς να ελέγχουν καλύτερα τις προσαρμοστικές υποθέσεις και έχουν αποσαφηνίσει τις φυλογενετικές παραδοχές που είναι απαραίτητες για τον έλεγχο προσαρμοστικές υποθέσεις (Sober and Orzack 2003). Ως εκ τούτου, είναι μεθοδολογική βελτίωση που έχει γενικά κερδίσει θετικό υποδοχή μεταξύ των φιλοσόφων της βιολογίας (π.χ. Sterelny και Griffiths 1999). Πολλοί βιολόγοι συμφωνούν, αλλά η διαμάχη συνεχίζεται. Μερικοί αναγνωρίζουν τη δυνητική σημασία των συγκριτικών μεθόδων, αλλά σημειώνουν σε περιορισμούς που μπορεί να μειώσουν τη χρησιμότητά τους (Reeve και Sherman 2001, Leroi κ.ά. 1994). Ως εκ τούτου, αυτές οι κριτικές είναι συνεπείς με μεθοδολογική προσαρμογή. Άλλοι βλέπουν οποιαδήποτε νύξη στο δυναμικό μη προσαρμοστικές επιρροές στην εξέλιξη των χαρακτηριστικών να είναι λανθασμένες. στο δικό τους Άποψη, η σημασία των φυλογενετικών μεθόδων είναι ότι βοηθούν στην αποκάλυψη πλήρης ιστορία της φυσικής επιλογής στο χαρακτηριστικό (Grafen 1989). Όπως Τέτοια, αυτή είναι μια κριτική συνεπής με την υιοθέτηση της εμπειρικής προσαρμογή.
4. Τα μοντέλα βελτιστοποίησης περιγράφουν την εξέλιξη;
Ισχυρισμοί και ανταγωγές σχετικά με τη χρήση Τα μοντέλα βελτιστοποίησης για την κατανόηση της εξέλιξης αποτελούν κεντρικό μέρος του συζήτηση για την προσαρμογή, αν και ορισμένοι πιστεύουν ότι δεν υπάρχει απαραίτητη σύνδεση μεταξύ της μοντελοποίησης βέλτιστης και της προσαρμογής (Potochnik 2009). Ενώ πολλοί βιολόγοι πιστεύουν ότι η βελτιστοποίηση Τα μοντέλα είναι χρήσιμα, ανεξάρτητα από το αν η εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής τείνει να παράγουν βέλτιστα χαρακτηριστικά είναι αμφιλεγόμενη (βλέπε, π.χ., Dupré 1987).
Τα μοντέλα βελτιστοποίησης θέτουν τα απρόβλεπτα Ιστορικό και αναπτυξιακοί και γενετικοί περιορισμοί στο υπόβαθρο έτσι ώστε να επικεντρωθεί στη φυσική επιλογή. Πολλή δουλειά στην εξελικτική Η θεωρία παιγνίων ενσωματώνει αυτή την προσέγγιση. Χρησιμοποιούνται τα περισσότερα μοντέλα θεωρίας παιγνίων να περιγράψει την εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής της στρατηγικής συμπεριφοράς για να ένα τοπικό βέλτιστο που ονομάζεται εξελικτικά σταθερή στρατηγική (Maynard Smith 1982) (αλλά βλέπε Orzack and Hines 2005 και Huttegger 2010 μεταξύ άλλοι). Αυτή η προσέγγιση έχει την υπόθεση ότι υπάρχει άμεση επιλογή στο υπό ανάλυση χαρακτηριστικό. Αυτό συχνά δικαιολογείται από την Λόγοι για τους οποίους υπάρχει «καλή ταύτιση» μεταξύ του χαρακτηριστικού και η τρέχουσα λειτουργία του (Maynard Smith 1978) ή αυτή η φυσική επιλογή είναι πανταχού παρούσα στη φύση (Mayr 1983). Το έγγραφο Spandrels στόχευε Αυτά τα γενικά επιχειρήματα για τα μοντέλα βελτιστοποίησης.
Οι βιολόγοι έχουν ανακαλύψει πολλούς τρόπους που οι γενετικές λεπτομέρειες του προσδιορισμού των χαρακτηριστικών και/ή οικολογικά Οι λεπτομέρειες του πληθυσμού μπορούν να αποτρέψουν την εξέλιξη του Optima. Για Παράδειγμα, η αλληλεπίδραση μεταξύ των τόπων (σύνδεση ή πλειοτροπία) μπορεί να αποτρέψει ο βέλτιστος φαινότυπος από το να καθοριστεί σε έναν πληθυσμό και, ως εκ τούτου, εμποδίζουν τη μεγιστοποίηση της μέσης φυσικής κατάστασης (Moran 1964). Μια τέτοια απόκλιση Από την κατάσταση της υψηλότερης φυσικής κατάστασης ονομάζεται γενετικό φορτίο. Το πρότυπο Η προσαρμοστική απάντηση είναι ότι οι γενετικοί και οικολογικοί περιορισμοί είναι εξαλείφεται κατά τη διάρκεια του εξελικτικού χρόνου με την εισαγωγή νέων γενετικών παραλλαγή μέσω μετάλλαξης (Parker και Maynard Smith 1990).
Ενώ αυτή η διαμάχη ήταν διχαστική (Schwartz 2002), υπάρχουν προοπτικές για μια σύνθεση. Πρώτος Οι Eshel και Feldman (2001) διέκριναν μεταξύ "βραχυπρόθεσμων" εξέλιξη», η εξελικτική δυναμική ενός σταθερού συνόλου γονότυποι και "μακροπρόθεσμη εξέλιξη", περίοδοι βραχυπρόθεσμης εξέλιξη διανθισμένη με εισαγωγές νέων γενετικών παραλλαγή. Σημείωσαν (σελίδα 162) ότι «η μακροπρόθεσμη εξέλιξη προχωρά με μια άπειρη ακολουθία μεταβάσεων από ένα σταθερό σύνολο γονότυποι σε ένα άλλο σταθερό σύνολο γονοτύπων, με καθένα από αυτά τα σύνολα υπόκεινται σε βραχυπρόθεσμη εξέλιξη...» Optima είναι συχνά δεν είναι προσβάσιμο βραχυπρόθεσμα λόγω περιορισμών στις διαθέσιμες παραλλαγή. Ωστόσο, η γενετική ποικιλότητα μπορεί να εισαχθεί κατά τη διάρκεια της μακράς όρος έτσι ώστε ο πληθυσμός τελικά να φτάσει στο βέλτιστο. Ο Το ουσιαστικό σημείο είναι ότι τώρα καταλαβαίνουμε πόσο φαινομενική βραχυπρόθεσμη Τα εμπόδια στη βελτιστοποίηση μπορούν να επιλυθούν μακροπρόθεσμα. Μεταλλάξεις πρέπει να εμφανιστεί την κατάλληλη στιγμή και η οικολογία πρέπει να παραμείνει σταθερή μακροπρόθεσμα· Εάν αυτές οι συνθήκες πληρούνται αρκετά συχνά σε Η φύση για να δικαιολογήσει την προσέγγιση της βέλτιστης είναι ένα εμπειρικό ζήτημα (βλ. επίσης Hammerstein 1996). Η δεύτερη προοπτική για σύνθεση είναι Η πρόταση των Wilkins και Godfrey Smith (2009) ότι η αλήθεια του εμπειρική προσαρμογή και η συνακόλουθη εφαρμογή της βέλτιστης μοντέλα, εξαρτάται από τον επιδιωκόμενο "κόκκο" ανάλυσης Η εξελικτική ανάλυση. Σε λεπτή ανάλυση, όταν υπάρχει είναι λίγες κορυφές στο προσαρμοστικό τοπίο, οι περισσότεροι παρατηρούμενοι πληθυσμοί μπορεί να βρίσκονται πάνω ή κοντά σε αυτές τις κορυφές. Η προσαρμογή είναι κατάλληλη σε αυτό ψήφισμα. Αν "σμικρύνουμε" και κοιτάξουμε ένα μεγάλο τοπίο Σε μεγάλες περιοχές του μορφοχώρου, η κατάσταση αλλάζει. Σε ένα πολύ χονδροειδής κόκκος ανάλυσης, μεγάλο μέρος του μορφοχώρου είναι άδειο και Οι περιορισμοί συχνά εξηγούν γιατί ορισμένες περιοχές παραμένουν ανεξερεύνητες από βιολογική εξέλιξη. Η προσαρμογή είναι ακατάλληλη σε αυτό ψήφισμα.
Τέλος, η εστίαση στη μοντελοποίηση βέλτιστης σε σχέση με την προσαρμογή έχει οδηγήσει σε μια ακριβή δήλωση του τρόπου με τον οποίο τη φύση της προσαρμογής μεταξύ των δεδομένων και των προβλέψεων βέλτιστης Το μοντέλο επηρεάζει το βαθμό αποδεικτικής υποστήριξης για το προσαρμοστικό υπόθεση (Orzack και Sober 1994a, b). Ποιοτική συμφωνία με Η ίδια δεν αρκεί για να γίνει αποδεκτή η υπόθεση της τοπικής βελτιστοποίησης. Αντ 'αυτού, ποσοτική συμφωνία και αξιολόγηση της φύσης των πιθανών Μεταξύ των ατόμων, η ετερογένεια των προβλέψεων προσαρμογής στο μοντέλο είναι απαιτείται προκειμένου να υπάρχουν αποδείξεις βέλτιστης βέλτιστης κατάστασης· χωρίς και τα δύο Αυτά τα συστατικά δοκιμής, η αποδοχή της υπόθεσης της βέλτιστης είναι δεν δικαιολογείται (βλ. παραπάνω).
5. Είναι οι υποθέσεις περιορισμού πραγματικοί αντίπαλοι στις προσαρμοστικές υποθέσεις;
Ένα θέμα στη συζήτηση σχετικά με Τα μοντέλα προσαρμογής και βελτιστοποίησης αφορούν το κατά πόσον ο περιορισμός Οι υποθέσεις μετράνε ως γνήσιες εναλλακτικές λύσεις στις προσαρμοστικές υποθέσεις. Οι Gould και Lewontin (1979) θεωρούν ότι οι υποθέσεις περιορισμού ανταγωνίζονται προσαρμοστικές υποθέσεις ως εξηγήσεις χαρακτηριστικών. Υποστηρικτές της βελτιστοποίησης μοντέλα (π.χ., Maynard Smith 1978, Roughgarden 1998) παίρνουν το σύνολο των εξελικτικούς περιορισμούς να αποτελούν βασική δέσμευση οποιουδήποτε μοντέλο βελτιστοποίησης. Το σύνολο περιορισμών μπορεί να περιλαμβάνει αναπτυξιακά και γενετικούς περιορισμούς στην παραλλαγή και τη μετάδοση, αλλά είναι Φυσική επιλογή που οδηγεί την εξέλιξη και έτσι εξηγεί το χαρακτηριστικό που δίνεται αυτούς τους περιορισμούς. Οι υποστηρικτές των μοντέλων βελτιστοποίησης αντιμετωπίζουν περιορισμούς όπως προϋποθέτουν οι προσαρμοστικές υποθέσεις. Μια ανησυχία του Πολλοί επικριτές της προσαρμογής είναι ότι αυτή η αντιμετώπιση των περιορισμών υποτιμά το ρόλο τους στην εξήγηση της εξελικτικής μορφής και καινοτομίας.
Οι αναπτυξιακές διαδικασίες μπορεί να περιορίσουν το φάσμα των εξελικτικών τροχιές διαθέσιμες σε μια γενεαλογία. Maynard Smith et αλ. (1985, σελ. 266) όρισε έναν αναπτυξιακό περιορισμό ως «Μια προκατάληψη στην παραγωγή παραλλαγών φαινοτύπων ή ένας περιορισμός σχετικά με τη φαινοτυπική μεταβλητότητα που προκαλείται από τη δομή, τον χαρακτήρα, σύνθεση ή δυναμική του αναπτυξιακού συστήματος». Περισσότερο Πρόσφατα, ο ορισμός του περιορισμού έχει γίνει πιο λεπτομερής (βλ. π.χ., Wagner και Altenberg 1996, Winther 2001).
Μέρος της διαμάχης σχετικά με Οι περιορισμοί μπορούν να επιλυθούν κάνοντας διάκριση μεταξύ "περιορισμού σχετικά με την προσαρμογή» και τον «περιορισμό στη μορφή» (Amundson 1994). Στην πρώτη, ορισμένες τροχιές είναι λιγότερο πιθανές επειδή απαιτούν από τους πληθυσμούς να εγκαταλείψουν το τοπικό βέλτιστο ή "κορυφές" στο προσαρμοστικό τοπίο. Στην περίπτωση αυτή, Η φυσική επιλογή περιορίζει τις πιθανές εξελικτικές τροχιές. Στην τελευταία περίπτωση, ορισμένες τροχιές δεν είναι διαθέσιμες λόγω του δομή του σημερινού αναπτυξιακού συστήματος.
Οι υποστηρικτές των μοντέλων βελτιστοποίησης συχνά υποστηρίζουν ότι η κατασκευή και η δοκιμή τέτοιων μοντέλων παρέχει τον καλύτερο τρόπο αναγνώρισης και να ανακαλύψουν εξελικτικούς περιορισμούς, και ότι αυτοί οι περιορισμοί μπορούν στη συνέχεια να χρησιμοποιηθεί για την κατασκευή καλύτερων μοντέλων βελτιστοποίησης (Amundson 1994, Seger και Stubblefield 1996). Πολλοί βιολόγοι που αναλύουν το εξέλιξη της ανάπτυξης ή "evo-devo" χρησιμοποιήστε ένα διαφορετικό σύνολο μοριακών και μορφολογικών ερευνητικών τεχνικών για την αποκάλυψη ισχυρούς και σημαντικούς αναπτυξιακούς περιορισμούς (βλέπε, π.χ., Müller και Newman 2003, Kirschner και Gerhart 2005). Αντιτείνουν ότι Η έννοια της βελτιστοποίησης είναι ένα φτωχό εργαλείο για την απάντηση της έρευνάς τους Ερωτήσεις. Η αναγνώριση δύο ειδών περιορισμών επιλύει αυτή τη διαφορά. Βλέπουμε τότε ότι η μοντελοποίηση βελτιστοποίησης συνήθως συνεπάγεται την ενσωμάτωση ή την ανακάλυψη περιορισμών σχετικά με προσαρμογή, ενώ οι μελέτες της εξέλιξης και της ανάπτυξης διερευνούν περιορισμοί στη μορφή. Πλήρης κατανόηση της εξελικτικής ιστορίας απαιτεί σύνθεση αυτών των προσεγγίσεων.
Αναπτυξιακός και γενετικός περιορισμός Οι υποθέσεις δεν επικαλούνται αιτιώδεις διαδικασίες με τον ίδιο τρόπο που προσαρμόζονται Οι υποθέσεις το κάνουν. Μπορούν τέτοιες διαφορετικές υποθέσεις να ανταγωνιστούν μεταξύ τους; Αυτή η πτυχή της συζήτησης για την προσαρμογή συνδέει τη βιολογία με μια Σημαντικός γρίφος σχετικά με τη φύση της αιτιώδους συνάφειας και της εξήγησης. Εάν η εξήγηση ισοδυναμεί με τον προσδιορισμό των αιτιών, τότε οι περιορισμοί πρέπει να είναι Αιτίες για την εξήγηση των εξελικτικών αποτελεσμάτων. Αλλά πώς μπορούν τα εμπόδια έχουν αιτιώδη επίδραση στην εξελικτική τροχιά ενός καταγωγή? Μια πιθανή απάντηση είναι ότι δεν έχουν κανένα αιτιώδης επιρροή – είναι απλώς το υπόβαθρο στο οποίο Η φυσική επιλογή λειτουργεί. Μια τέτοια άποψη αντιμετωπίζει τα αίτια ως μέρος μια διαδικασία, ή που περιλαμβάνει κάποιο είδος μεταφοράς ενέργειας (Dowe 2008). Αυτή η άποψη της αιτιώδους συνάφειας δικαιώνει την προσαρμοστική άποψη ότι η Το σύνολο περιορισμών προϋποθέτει από κάθε αξιοσέβαστο προσαρμοστικό υπόθεση. Για τους προσαρμοστές, οι νέοι περιορισμοί σημαίνουν απλώς ότι Πρέπει να κατασκευάσουμε νέα μοντέλα. Στη συνέχεια, οι δοκιμές είναι απλώς θέμα συγκρίνοντας διαφορετικές προσαρμοστικές υποθέσεις που έχουν διαφορετικές Περιορισμούς. Η άλλη πιθανή απάντηση είναι ότι οι περιορισμοί έχουν αιτιώδη επίδραση στην εξέλιξη επειδή εμποδίζουν εξελικτικές τροχιές από την επίτευξη ορισμένων αποτελεσμάτων. Αυτή η άποψη συνάδει με τις αντιπαραδειγματικές και παρεμβατικές προσεγγίσεις όσον αφορά αιτιώδης συνάφεια, όπως η περιεκτική που υπερασπίστηκε ο Woodward (2003), και δικαιώνει την προσέγγιση της αντιμετώπισης των περιορισμών ως γνήσιων εναλλακτικές λύσεις στις προσαρμοστικές υποθέσεις.
Σύνδεση αυτής της συζήτησης με Οι φιλοσοφικές ιδέες σχετικά με την αιτιώδη συνάφεια μπορούν να μας βοηθήσουν να αξιολογήσουμε εάν Οι εξελικτικοί περιορισμοί μετράνε ως γνήσιες εναλλακτικές λύσεις. Οι περιορισμοί ορίζονται ως προκαταλήψεις ή περιορισμοί στο παραγωγή παραλλαγών. Από την άποψη της αιτιώδους συνάφειας, αυτό είναι ένας ετερογενής συνδυασμός. Περιορισμοί που μεροληπτούν σε μια γενεαλογία Προς ορισμένες εξελικτικές τροχιές μοιάζουν παραγωγικές πιθανοτικές αιτίες, και αποφύγετε ορισμένες εννοιολογικές εμπλοκές που αντιμετωπίζουν όρια ή περιορισμούς. Καινοτομίες στο αναπτυξιακό μακιγιάζ ενός οργανισμού μπορεί να κάνει νέες αλλαγές και μετέπειτα εξελικτικές Οι τροχιές είναι πιο πιθανές, ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα ενός αιτιώδους παράγοντα. Αυτό βοηθά να αποσαφηνιστεί η σημασία της εξελικτικής καινοτομίας. Καινοτομίες που Οι προκαταλήψεις παραγωγής μπορεί να είναι ζωτικής σημασίας για την εξήγηση σημαντικών εξελικτικών μεταβάσεις, όπως η εμφάνιση της πολυκυτταρικότητας (Sterelny 2008). Όταν ορισμένες αλλαγές καθιστούν πιο πιθανά νέα εξελικτικά αποτελέσματα Αποτελούν μέρος της εξήγησης αυτών των νέων αποτελεσμάτων. Τέτοιος Οι προκαταλήψεις υπολογίζονται ως πιθανοτικές αιτιώδεις επιρροές, δεδομένου ότι αλλάζουν το πιθανότητα μιας γενεαλογίας να πάρει ορισμένες εξελικτικές τροχιές (Χίτσκοκ 2008).
Εάν τα όρια υπολογίζονται ως αιτίες, και Έτσι εξηγεί τα εξελικτικά αποτελέσματα, είναι πιο προβληματική. Ένας Η επικρατούσα άποψη στην εξελικτική βιολογία είναι ότι οι περιορισμοί πρέπει υπολογίζονται ως αιτιώδεις επιρροές, ανεξάρτητα από την περιγραφή της αιτιώδους συνάφειας (είτε είτε από πρόληψη είτε από παράλειψη, βλέπε Woodward 2003 για συζήτηση). Οι Gould και Lewontin (1979) υιοθέτησαν αυτή τη θέση. Ο Sansom (2003) υποστήριξε ότι η συζήτηση για την εξελικτική σημασία του περιορισμού ανέρχεται σε ένα ζήτημα σχετικά με τις σχετικές αιτιώδεις συνεισφορές του περιορισμού και φυσική επιλογή σε εξελικτικά αποτελέσματα. Η αιτιώδης συνάφεια Η συμβολή του περιορισμού μπορεί να εκτιμηθεί με τη χρήση συγκριτικών δεδομένων στο προκειμένου να συγκριθούν τα εξελικτικά αποτελέσματα των γενεαλογιών με και χωρίς το περιορισμός ενδιαφέροντος. Εάν υπάρχει διαφορά, τότε το Ο περιορισμός έχει μια αναγνωρίσιμη αιτιώδη επίδραση, όλα τα άλλα πράγματα είναι ίσος. Οι Pigliucci και Kaplan (2000, 2006) πρότειναν ένα πρωτόκολλο δοκιμής με βάση πίνακες μετάβασης στους οποίους οι πιθανότητες εξελικτικής Η αλλαγή καθορίζεται κάτω από τη φυσική επιλογή και κάτω από μία ή περισσότερες ανταγωνιστικές υποθέσεις περιορισμών, έτσι ώστε να ελεγχθεί η φυσική επιλογή ενάντια στον περιορισμό. Απαιτείται περισσότερη φιλοσοφική ανάλυση για την αξιολόγηση τη βιωσιμότητα αυτής της προσέγγισης.
Όποια και αν είναι η θέση σχετικά με το αν Οι περιορισμοί υπολογίζονται ως αιτίες, το δίδαγμα που πρέπει να ληφθεί από αυτό το μέρος του Η συζήτηση για την προσαρμογή είναι ότι είναι απαραίτητο να προσδιοριστεί με ακρίβεια τις αντίπαλες εξελικτικές υποθέσεις. Υπάρχουν πολλά τέτοια παραδείγματα ακριβείς προδιαγραφές στη βιολογική βιβλιογραφία. Για παράδειγμα, ο Frank (1985) και οι Stubblefield και Seger (1990) ανέλυσαν την επίδραση στο σεξ Βέλτιστη αναλογία των διαφόρων περιορισμών στις πληροφορίες που είναι διαθέσιμες για γονείς; Ο Lloyd (2005) περιέγραψε την αποδεικτική υποστήριξη για Εξηγήσεις για την εξέλιξη του γυναικείου οργασμού. Λόιντς Η ανάλυση υποστηρίζει την πρόταση του Symons (1979) ότι ο γυναικείος οργασμός υπάρχει λόγω ενός αναπτυξιακού περιορισμού σε συνδυασμό με ισχυρή επιλογή για τον ανδρικό οργασμό. Εάν τα αρσενικά αποτύχουν να επιτύχουν οργασμό Στη συνέχεια, δεν γίνεται αναπαραγωγή. Ο ιστός που είναι υπεύθυνος για το αρσενικό Ο οργασμός εμφανίζεται νωρίς στην ανθρώπινη ανάπτυξη, πολύ πριν από τη σεξουαλική εμφανίζεται διμορφισμός και αυτός ο ιστός βρίσκεται τόσο σε άνδρες όσο και σε γυναίκες σεξουαλικά όργανα. Αυτό το παράδειγμα περιέχει ανταγωνιστικές υποθέσεις που έχουν δεσμεύσεις σχετικά με τα όρια και τη φυσική επιλογή. Ο Η εξήγηση περιορισμού Symons επικαλείται ένα χαρακτηριστικό της ανάπτυξης και έμμεση επιλογή σε διαφορετικό χαρακτηριστικό, ενώ η προσαρμοστική υπόθεση δεν ενσωματώνει τον αναπτυξιακό περιορισμό και Αντ 'αυτού, θέτει έναν άμεσο ρόλο για επιλογή.
Υπάρχει περιθώριο συμφιλίωσης Εδώ. Όπως επισημαίνουν οι προσαρμοστές, οποιαδήποτε εξελικτική υπόθεση πρέπει να αναλάβει ορισμένους περιορισμούς, οπότε η κατηγορία ότι η βελτιστοποίηση μοντελοποιεί Η μη συμπερίληψη περιορισμών είναι εσφαλμένη. Αλλά οι πλουραλιστές είναι δικαίωμα να υποστηρίξει ότι σε ορισμένες περιπτώσεις οι περιορισμοί μπορεί να διαδραματίσουν σημαντικό ρόλο ρόλο στην εξέλιξη κάποιου χαρακτηριστικού, και ότι η σωστή εξελικτική Η εξήγηση μπορεί να μην περιλαμβάνει καν φυσική επιλογή για το χαρακτηριστικό.
Οι περιορισμοί συχνά νοούνται ως προκαταλήψεις ή περιορισμούς στις πιθανές εξελικτικές τροχιές. Πώς μπορούμε Προσδιορίστε πιθανές τροχιές; Αυτό θα εξαρτηθεί από το πώς βιολογία παρέχει πληροφορίες αντιπαραδείγματος. Δεν μπορούμε να απευθυνθούμε αποκλειστικά σε συνειδητοποίησε την εξελικτική ιστορία, δεδομένου ότι δεν είναι όλες οι πιθανές τροχιές έχουν συμβεί. Η έρευνα Evo-devo σχετικά με την καινοτομία παρέχει ένα από τα καλύτερες στρατηγικές για τη διερεύνηση πιθανών εξελικτικών τροχιών (Wagner 2000, 2001a, 2001b, Muller και Wagner 2003, Calcott 2009). Καθώς οι αιτιώδεις μηχανισμοί που διέπουν την ανάπτυξη γίνονται καλύτερα κατανοητοί, Θα κατανοήσουμε καλύτερα τη φύση των περιορισμών και τον τρόπο με τον οποίο Εξηγήστε τα εξελικτικά αποτελέσματα.
6. Τελικές παρατηρήσεις
Γιατί πρέπει να νοιάζονται οι βιολόγοι και οι φιλόσοφοι σχετικά με τη συζήτηση για την προσαρμογή; Αυτή η συζήτηση ήταν και θα γίνει εξακολουθούν να είναι σημαντικά για τους βιολόγους, επειδή βοηθούν στην αποσαφήνιση του τρόπου κάνουν καλύτερη εξελικτική βιολογία. Παρ 'όλα αυτά, μια μειοψηφία Οι επί του παρόντος ενεργοί βιολόγοι συμβάλλουν στη συζήτηση σχετικά με προσαρμογή, και πολλοί το αγνοούν ή το υποτιμούν. Για μια ποικιλία από λόγους, πολλά από τα σημαντικά σημεία που προέκυψαν από τη συζήτηση, όπως ο τρόπος δομής εμπειρικών δοκιμών προσαρμοστικών υποθέσεων και Μοντέλα βελτιστοποίησης, δεν λαμβάνονται υπόψη. Για παράδειγμα, αξιώσεις για τοπικές βέλτιστη εξακολουθούν να εμφανίζονται που στερούνται προδιαγραφών ακόμη και μοναδική εναλλακτική υπόθεση στην προσαρμοστική υπόθεση. Αυτή η έλλειψη αναπόφευκτα αφήνει διφορούμενη την κατάσταση της προσαρμοστικής υπόθεσης. Μέσα Επιπλέον, πρότυπα για την απόρριψη της (μόνο) προσαρμοστικής υπόθεσης εξακολουθούν να οριοθετούνται σπάνια, αν όχι καθόλου.
Η συζήτηση για την προσαρμογή θα συνεχιστεί να είναι σημαντικό για τους φιλοσόφους της βιολογίας γιατί πολλά θα κερδηθούν από μια πιο ενημερωμένη κατανόηση της χρήσης υποθέσεων σχετικά με το φυσικό επιλογή από βιολόγους. Στη δεκαετία του 1970 και του 1980, υπήρχε μια γενική τάση παρανόησης των εννοιολογικών δεσμεύσεων των χρηστών μοντέλα βελτιστοποίησης. Πιο πρόσφατα, υπήρξε μια αυξανόμενη κατανόηση της ποικιλίας των εννοιολογικών δεσμεύσεων που αναλαμβάνουν οι χρήστες τέτοια μοντέλα, ειδικά ότι η χρήση και η ανάπτυξη μιας βέλτιστης Το μοντέλο δεν χρειάζεται να δεσμεύει τον χρήστη σε τυφλή αποδοχή του ισχυρισμού ότι Η φυσική επιλογή είναι ισχυρή.
Δεν υπάρχουν σχόλια :
Δημοσίευση σχολίου